Биология. В 3-х томах. Т. 2

Гипотеза Мюнха о перемещении под давлением

В 1930 г. Мюнх предложил чисто физическую гипотезу, объясняющую, как происходит транслокация в ситовидных трубках. Эта гипотеза проиллюстрирована с помощью модели на рис. 14.26.

Рис. 14.26. Физическая модель, иллюстрирующая гипотезу Мюнха о том, что транслокация по флоэме происходит за счет массового потока. Моделируемые части живого растения: А — источник ассимилятов, например лист; В — флоэма; С — ткани, потребляющие ассимиляты, например корни, меристемы, плоды; D — ксилема, клеточные стенки и межклеточные пространства

В этой модели вода исходно стремится переходить путем осмоса из D в А и в С, но это стремление для А больше, так как раствор в А более концентрирован, чем в С. По мере того как вода входит в А, в замкнутой системе А-В-С создается тургорное (гидростатическое) давление, заставляющее воду выходить из С. Массовый поток раствора проходит через В в соответствии с установившимся градиентом гидростатического давления. Кроме того, существует и градиент осмотического давления, направленный от А к С. В конце концов вся система приходит в равновесие, когда содержимое А разбавляется водой, а в С накапливаются растворенные вещества. Эту модель можно применить и к живым растениям. Отсек А соответствует тканям листа, образующим сахар в процессе фотосинтеза, в результате чего повышается осмотическое давление в клетках листа. Вода, поступающая к листьям по ксилеме (D), входит в клетки листа за счет осмоса и повышает тургорное давление в них. Одновременно сахара расходуются потребителями ассимилятов, например корнями (С), для самых разных целей, в том числе для дыхания и синтеза целлюлозы. Это понижает осмотическое давление в клетках таких тканей. Между листьями и корнями (или, в более общей форме, между источниками ассимилятов и их потребителями) создается градиент гидростатического давления, что приводит к массовому потоку жидкости. Равновесие никогда не достигается, так как растворенные вещества все время расходуются тканями-потребителями (С) и непрерывно образуются в ассимилирующих тканях (А).

Гипотеза Мюнха дает чисто физическое объяснение току под давлением, но она не объясняет, почему ситовидные трубки должны быть живыми и метаболически активными. Кроме того, она не позволяет объяснить тот факт, что клетки листа способны загружать ситовидные трубки ассимилятами против градиента концентрации, т.е. факт более высокого осмотического давления в ситовидных трубках по сравнению с клетками листа. Поэтому гипотеза была видоизменена — в нее включили активный механизм переноса растворенных веществ в ситовидные трубки. В этом случае градиент осмотического и гидростатического давления начинается не в фотосинтезирующих клетках, а в ситовидных трубках. Кроме того, полагают, что разгрузка флоэмы на уровне потребителей — тоже активный процесс.

Данные в пользу гипотезы Мюнха

1. Согласно этой гипотезе, по ситовидным трубкам идет массовый поток вещества, и это скорее всего верно (соответствующие данные приводились выше).

2. Гипотеза исходит из существования осмотического градиента и высокого тургорного (гидростатического) давления во флоэме. Оба этих фактора продемонстрированы у ряда растений.

Данные против гипотезы Мюнха

1. Для того чтобы растворенные вещества передвигались с наблюдаемой скоростью, нужны относительно высокие градиенты гидростатического давления. Если ситовидные поры полностью открыты, достаточно будет градиента около 100 кПа/м, однако существование столь крутых градиентов до сих пор остается сомнительным. Если же поры ситовидных пластинок заполнены цитоплазмой или флоэмным белком, т.е. имеются значительные препятствия для потока, расчетные величины нужного давления становятся совершенно нереальными.

2. Гипотеза Мюнха не объясняет, для чего нужны ситовидные пластинки и флоэмный белок, которые, по-видимому, создают дополнительные препятствия для массового потока.

Электроосмос