Биология. В 3-х томах. Т. 2

Цитокинины способствуют делению клеток только в присутствии ауксинов. Иногда какую-то роль играют и гиббереллины, как, например, в камбии, в который ауксины и гиббереллины поступают из находящихся поблизости почек и листьев. Взаимодействие цитокининов с другими ростовыми веществами было продемонстрировано в 50-е годы в классических экспериментах Скуга, о которых мы уже говорили. Его группа показала, как влияют различные концентрации кинетина и ауксина на рост каллуса из сердцевинных клеток табака. При высоком соотношении ауксин/кинетин наблюдалось образование корней, а при высоком соотношении кинетин/ауксин просыпались боковые почки, из которых вырастали побеги с листьями. В случае сбалансированного воздействия ростовых веществ шло образование недифференцированной ткани (рис. 15.27).

Рис. 15.27. Культуры каллусов табака. В каждом случае в культуральной среде присутствовала ИУК (2 мг/л). Культура, содержавшая 0,2 мг кинетина на 1л (в середине), продолжала расти в виде каллуса; в меньшей концентрации (0,02 мг/л) кинетин вызывал образование корней, а в более высокой концентрации (0,5 мг/л) — образование стеблей

15.3.3. Апикальное доминирование

Апикальное доминирование (доминирование верхушки) состоит в том, что присутствие растущей верхушечной почки подавляет рост боковых почек. Точно так же рост главного корня ингибирует образование боковых корней. Удаление верхушки побега приводит к тому, что начинает развиваться боковая почка, т.е. происходит ветвление стебля. Это используют при обрезке, когда хотят, чтобы растение росло кустом, а не тянулось вверх.

15.23. а) Какое ростовое вещество образуется в точке роста стебля? б) Продумайте, как поставить опыт, чтобы доказать, что именно оно ответственно за доминирование верхушки.

Интересно отметить, что содержание ауксина в боковых почках часто бывает не настолько высоким, чтобы подавить их рост. Как действуют при этом ауксины, неизвестно; возможно, что они каким-то образом "привлекают" питательные вещества к точке роста. У дурнишника резкое падение уровня ауксина в стебле после удаления верхушки, по-видимому, как-то позволяет боковым почкам инактивировать АБК, которая в них содержится в большом количестве. Ответную реакцию на ИУК часто усиливают гиббереллины. С другой стороны, обработка боковых почек кинетином нередко выводит их из состояния покоя, хотя бы на некоторое время. Кинетин плюс ИУК полностью снимают состояние покоя. Обычно цитокинины образуются в корнях и затем переносятся по ксилеме к побегам. Поэтому в нормальных условиях они, вероятно, направляются туда, где образуются ауксины, и там эффекты тех и других совместно стимулируют рост почек.

Доминирование верхушки — это классический пример того, как одна часть растения контролирует другую при помощи того или иного ростового вещества. Эти явления называют ростовой корреляцией (рис. 15.28).

Рис. 15.28. Возможное участие ростовых веществ в доминировании верхушки: А — в присутствии верхушечной почки, Б — после ее удаления

15.3.4. Опадение

Опадение — это организованное сбрасывание определенных органов у растений; обычно опадают листья, неопыленные цветки и плоды. У основания всех этих органов, в так называемой зоне отделения, находится слой живых клеток, которые разделяются в результате частичного растворения срединной пластинки, а иногда и клеточных стенок. Такие клетки образуют отделительный слой (рис. 15.29). Окончательное сбрасывание всего органа происходит тогда, когда механически порвутся проводящие пучки, например при порыве ветра. Для защиты рубца от инфекции и от потери воды под отделительным слоем образуется защитный слой, который участвует в закупорке проводящего пучка. У древесных растений этот слой пробковый и формируется из той ткани, которую образует пробковый камбий, а именно из перидермы (разд. 21.6).

Рис. 15.29. Отделительная зона листа в процессе его отделения (А) и после отделения (Б)

Опадение листьев у листопадных деревьев и кустарников обычно связано с наступлением зимы, но в тропиках оно часто бывает связано с приходом засушливого сезона. И в том и в другом случае оно дает возможность уберечься от возможной нехватки воды, поскольку главным органом, который теряет воду в результате транспирации, являются листья. Зимой, например, вода, находящаяся в почве, может замерзать и становиться недоступной для растений. У вечнозеленых растений листья постепенно опадают и заменяются новыми в течение всего года, и при этом они обычно видоизменяются таким образом, чтобы уменьшить потерю влаги.

Как было установлено, по мере старения листа содержание ауксина в нем снижается. Влияние ауксина на опадение листьев показано на рис. 15.30. Следует отметить, что позже, когда опадение листьев уже началось, ауксины, по-видимому, ускоряют его.