Биология. В 3-х томах. Т. 2

Одно из самых интригующих свойств цитокининов — это их способность замедлять нормальный процесс старения листьев. Если лист отделить от растения, он обычно очень быстро стареет, что проявляется в его пожелтении и в утрате им белка, РНК и ДНК. Однако, если нанести на такой лист каплю кинетина, в нем останется зеленый островок активной ткани, окруженный со всех сторон пожелтевшей тканью, и затем наблюдается передвижение питательных веществ из окружающих клеток в этот зеленый островок (рис. 15.24).

Рис. 15.24. Влияние кинет и на на транслокацию аминокислот в листьях табака. Вносили радиоактивную аминокислоту, а затем через определенное время, необходимое для транслокации, листья переносили на фотопленку. На полученных радиоавтографах видны черные зоны, содержащие меченую аминокислоту

15.21. Рассмотрите рис. 15.24 и затем ответьте на следующие вопросы:

а) Чем различается судьба нанесенной аминокислоты в старом и в молодом листе?

б) Почему должна быть такая разница?

в) В чем выражается влияние кинетина на распределение радиоактивной аминокислоты в старых листьях?

Сходный, хотя и более слабый эффект наблюдается даже в том случае, когда кинетин наносят на отмирающие листья прямо на растении. Было установлено, что в стареющих листьях резко снижается содержание природных цитокининов. Поэтому возможно, что программа естественного старения включает перенос цитокининов из более старых листьев в более молодые (по флоэме).

Вероятно, цитокинины участвуют и во многих других стадиях роста и развития растений (см. табл. 15.4 и разд. 15.3).

Механизм действия цитокининов

Структурное сходство цитокининов с аденином — компонентом РНК и ДНК — наводит на мысль, что цитокинины могут играть очень важную роль в метаболизме нуклеиновых кислот. Было показано, что некоторые необычные основания, выделенные из транспортных РНК, обладают цитокининовой активностью, и поэтому возникает вопрос о возможном участии цитокининов в синтезе транспортных РНК. Однако это предположение, даже если оно подтвердится, не исключает и иных механизмов действия этих ростовых веществ; сейчас ведутся дополнительные исследования.

Практическое применение цитокининов

Цитокинины продлевают жизнь свежей капусты, салата и некоторых других зеленых овощей (так как задерживают старение листьев) и срезанных цветов. Кроме того, их применяют для прерывания покоя у некоторых семян.

15.2.8. Абсцизовая кислота

Открытие абсцизовой кислоты

Позднее физиологи растений получили данные о том, что для нормальной регуляции роста важны не только ауксины, гиббереллины и цитокинины, стимулирующие рост, но и ингибиторы роста. Уже давно подозревали, что состояние покоя обусловлено действием специфических ингибиторов. Именно из этого исходила группа ученых, работавших под руководством Уэринга в Аберистуитском университете в Уэльсе, когда они начали в конце 50-х годов поиски в этом направлении. В 1963 г. было показано, что экстракт из листьев березы индуцирует состояние покоя у березовых почек. Чтобы имитировать наступление зимы, листья выдерживали на коротком световом дне. В 1964 г. из листьев платана были выделены чистые кристаллы активного вещества. Полученное вещество назвали дормином. Оно оказалось идентично соединению, выделенному другой группой ученых в 1963 г. из молодых коробочек хлопчатника. Дормин ускорял опадение (по-латыни — abscisio) коробочек и поэтому был назван абсцизином II (абсцизин I действует сходным образом, но отличается по химическому строению и менее активен). В 1967 г. было решено называть это вещество абсцизовой кислотой (АБК). Абсцизовая кислота была найдена у всех высокоорганизованных растений, начиная с мхов, а у водорослей и печеночников было найдено другое вещество — лунуларовая кислота, которая играет сходную роль.

Строение абсцизовой кислоты

Подобно гиббереллинам, АБК относится к терпеноидам и имеет сложное строение (рис. 15.25). Это единственное ростовое вещество данного класса.

Рис. 15.25. Строение абсцизовой кислоты

Синтез и распространение абсцизовой кислоты

АБК образуется в листьях, стеблях, плодах и семенах. Тот факт, что ее могут синтезировать изолированные хлоропласты, еще раз указывает на возможную связь АБК с каротиноидными пигментами, которые тоже образуются в хлоропластах. Как и все остальные ростовые вещества, АБК транспортируется по проводящей системе, в основном по флоэме. Кроме того, она может распространяться из корневого чехлика путем диффузии (см. раздел о геотропизме).

Эффекты, вызываемые АБК