Биология. В 3-х томах. Т. 2

Рис. 15.30. Влияние ауксина (ИУК) на опадение листового черешка. Удаление листовой пластинки ведет к опадению черешка. ИУК заменяет собой листовую пластинку

Абсцизовая кислота (АБК) действует как антагонист ауксина и иногда способствует опадению плодов. В незрелых семенах образуются ауксины, но по мере созревания ауксинов синтезируется все меньше и меньше, и начинается образование АБК. В развивающихся коробочках хлопчатника, например, наблюдаются два пика накопления АБК. Первый из них соответствует "июньскому сбрасыванию", когда происходит самоистощение растений; на этой стадии АБК накапливается только в абортивных недозрелых мелких плодах. Второй пик совпадает с созреванием коробочек.

Сомнительно, чтобы АБК вызывала и опадение листьев. Этот эффект достигается при высоких концентрациях АБК, но он может быть связан с действием этилена, образование которого стимулируется при такой обработке. Этилей образуется в стареющих листьях и созревающих плодах, и если им обработать зрелые части растения, он всегда способствует их опадению. У некоторых листопадных кустарников и деревьев АБК образуется в листьях как раз перед самой зимой (разд. 15.5.1), но это может быть нужно просто для того, чтобы перевести почки в состояние покоя.

Сбрасывание органов имеет огромное значение для садоводства, так как с ним связано опадение плодов. Это находит свое отражение в том, как применяются ауксины и АБК на практике (об этом мы уже говорили в начале главы).

Неопыленные цветки обычно сбрасываются (см. ниже).

15.3.5. Рост пыльцевой трубки, завязывание плода и развитие завязи

Прорастающие пыльцевые зерна не только сами служат богатым источником ауксинов, но и стимулируют образование ауксинов в тканях столбика и завязи. Этот ауксин необходим для "завязывания плода", т.е. для сохранения завязи, из которой после оплодотворения развивается плод. Если этого не происходит, цветок, как правило, опадает. После оплодотворения завязь и зреющие в ней семена продолжают вырабатывать ауксины, которые стимулируют дальнейшее развитие плода.

Известно несколько примеров, когда плод развивается без оплодотворения и потому не образуется семян, как, скажем, у банана, ананаса и некоторых бессемянных сортов апельсинов и винограда. Такое развитие называется партенокарпическим. При этом в завязи накапливается необычайно большие количества ауксинов. Иногда партенокарпию можно с помощью ауксинов вызывать искусственно, например у томатов, тыквы или перца. Так же легко можно получить бессемянные бобы у гороха! У ряда растений, на которые не действуют ауксины, например у вишни, абрикоса и персика, точно такой же эффект вызывают гиббереллины. Развивающиеся семена — богатейший источник не только ауксинов и гиббереллинов, но и цитокининов (разд. 15.2.7). Эти ростовые вещества связаны главным образом с развитием зародыша и накоплением пищевых запасов в семени, а иногда и в околоплоднике (стенке плода), куда питательные вещества поступают из других частей растения.

Созревание плодов — это фактически один из процессов старения, и оно часто сопровождается вспышкой дыхательной активности, которую называют климактерическим подъемом дыхания. Эта вспышка связана с образованием этилена. О том, какую роль играют этилен и АБК в опадении плодов, мы уже говорили в разд. 15.3.4.

15.4. Влияние света на развитие растений и роль фотохрома

О значении факторов окружающей среды для роста и ориентации растения и отдельных его частей мы уже говорили, когда обсуждали движения растений. Важнейшим внешним стимулом, оказывающим многообразное влияние на рост растений, является свет. Он не только дает энергию для фотосинтеза и вызывает двигательные реакции, но и непосредственно влияет на процессы развития. Индуцируемые светом изменения в развитии называют фотоморфогенезом.

15.4.1. Этиоляция