Биология. В 3-х томах. Т. 2

Теперь остается только установить, сколько и какого (по спектральному составу) света нужно растениям. Эксперименты с дурнишником — растением короткого дня, которое не зацветает в условиях длинной ночи, прерываемой светом, — позволили выяснить, что красный свет эффективно препятствует цветению, а дальний красный свет снимает эффект красного. Следовательно, фоторецептором служит фитохром. Эти опыты фактически и были выполнены в ходе программы исследований, приведших к открытию фитохрома. Как и следовало ожидать, длиннодневные растения в условиях короткого дня зацветают, если длинную ночь прерывать непродолжительным воздействием красного света. И эту стимуляцию цветения опять-таки можно снять дальним красным светом. Ответная реакция растений во всех случаях определяется тем, какое воздействие было последним.

Иногда, хотя и не всегда, достаточно кратковременного (всего несколько минут) воздействия слабого света, что тоже типично для реакции, контролируемой фитохромом. Чем ярче свет, тем короче нужное время экспозиции на таком свету.

15.26. Дурнишник (Xanthium) — растение короткого дня. Поэтому в обычных условиях цветение у него индуцируется длинными темными периодами. В опытах было исследовано, как влияет на цветение прерывание длинной (12 ч) ночи красным светом или же сначала красным, а затем дальним красным светом в течение трех следующих друг за другом ночей. Интенсивность цветения оценивали особым индексом (от 1 до 8); полученные результаты представлены в табл. 15.7.

Постройте график по этим данным, отложив по вертикальной оси индекс цветения, а по горизонтальной-продолжительность освещения (на одном рисунке можно построить оба графика). Прокомментируйте полученные результаты.

Таблица 15.7. Влияние прерывания длинной ночи красным и дальним красным светом на зацветание дурнишника. (По Downs R.J. [1956], Plant Physiol., 31, 279 284.)

15.4.5. Восприятие и передача сигнала

В середине 30-х годов было показано, что световой сигнал воспринимается листьями, а не апексом (верхушкой), где образуются цветки.

15.27. Как это можно доказать для растения короткого дня?

В дополнение к этому оказалось, что дурнишник зацветает, даже если всего лишь один лист был помещен в условия, индуцирующие цветение, а все остальное растение находилось в неиндуцирующих условиях. Это означает, что какой-то агент (гормон) вызывает цветение, переходя из такого листа в точку роста. В пользу этого говорят данные о том, что фактор, вызывающий цветение, можно передать от индуцированного растения неиндуцированному путем прививки и что такой фактор, по-видимому, один и тот же для короткодневных, длиннодневных и нейтральных растений, так как он успешно передается при самых разных вариантах прививки. Это вещество — гипотетический гормон цветения — назвали флоригеном[22], но его еще не удалось выделить. Некоторые физиологи растений даже сомневаются в существовании такого гормона.

15.4.6. Механизм действия фитохрома

Каким же образом осуществляется регулирующее действие фитохрома? В конце светлого периода он существует в активной форме Ф_дк. Во время короткого темнового периода он медленно превращается в неактивную форму Ф_к, но такое превращение, происходящее только в темноте, может не дойти до конца. Поэтому можно предположить, что Ф_дк способствует цветению длиннодневных растений и подавляет цветение короткодневных. В последнем случае для цветения нужны достаточно длинные ночи, чтобы успела исчезнуть форма Ф_дк. К сожалению, кратковременное воздействие дальнего красного света, которое должно было бы давать тот же эффект, лишь отчасти воспроизводит действие длинной ночи; значит, последнее требует более сложного объяснения. К тому же в какой-то степени важен и сам фактор времени.

Мы, конечно, знаем, что гиббереллины в некоторых случаях достаточно хорошо имитируют действие красного света. Гибберелловая кислота (ГК₃) вызывает цветение у ряда растений длинного дня, в основном у розеточных форм вроде белены, которые перед цветением выходят в стрелку ("выход в стрелку" — это быстрое увеличение длины стебля). Кроме того, ГК₃ подавляет цветение и у некоторых короткодневных растений. Антигиббереллины (ретарданты роста) снимают эти эффекты.