Биология. В 3-х томах. Т. 3

Одна из интригующих проблем дифференцировки — это вопрос о ее механизме. Главным фактором роста служит клеточное деление, которое у всех многоклеточных организмов совершается путем митоза. Это означает, что все клетки, происходящие от исходной зиготы или споры, идентичны по своему генотипу и поэтому должны были бы иметь идентичную структуру и функцию. Очевидно, однако, что у взрослого организма это не так. Какие же механизмы создают различия между клетками, тканями, органами и системами органов? Структура и функции клеток определяются активностью генов, и если клетки различаются по своей структуре и функциям, то это, по-видимому, обусловлено различиями в экспрессии их генов. Это могло бы достигаться двумя способами: либо клетки при специализации утрачивают некоторые гены, сохраняя только гены, необходимые для своей специальной функции, либо специализация обусловлена "включением" и "выключением" разных генов в разных клетках. В начале 60-х годов стало очевидно, что действует второй механизм, во всяком случае у растений. Проф. Стьюард из Корнелльского университета показал, что если поместить дифференцированные клетки, например клетки флоэмы моркови, в подходящую культуральную среду, то из них может вырасти новое растение моркови; это означает, что клетки все еще содержат всю необходимую информацию. В 1967 г. Гёрдон, работая в Оксфордском университете, установил, что так же обстоит дело и у животных. Гёрдон пересаживал ядра из клеток кишечного эпителия шпорцевой лягушки (Xenopus) в яйца того же вида, ядра которых были предварительно разрушены ультрафиолетом. Небольшое число таких яиц нормально развивалось, прошло через стадию головастика и достигло половозрелости; это позволяет думать, что даже в дифференцированной клетке возможна реактивация генов, если они окажутся в подходящей среде. При использовании менее дифференцированных клеток, находившихся на такой ранней стадии развития, как бластула, частота случаев успешного развития была выше. С помощью этого метода можно получать любое число генетически идентичных лягушек. Идентичное потомство, полученное от одной родительской особи, называют клоном

, а сам метод — клонированием

(см. разд. 20.1.1).

Выращивать в культуре изолированные клетки млекопитающих трудно, а заставить их дифференцироваться — еще труднее. В этом сказывается высокая специализация клеток млекопитающих.

Уровень сложности, достигнутый в результате дифференцировки, может быть таким высоким, что он препятствует даже росту или делению клеток. Так обстоит дело с нейронами. В отличие от них клетки печени остаются сравнительно неспециализированными и способны выполнять множество различных функций (см. разд. 18.5). Если удалить у взрослого млекопитающего две трети печени, то она вскоре восстанавливает прежние размеры и форму. Это свидетельствует не только о высокой способности к регенерации, но и о том, что размеры органов каким-то образом предетерминированы.

Если ядра дифференцированных клеток полностью сохраняют свои генетические потенции, то это означает, что в регуляции дифференцировки участвует цитоплазма. Шпеман и Мангольд изучали влияние цитоплазматических факторов на ход развития. Пересаживая ткань от зародыша-донора зародышу — реципиенту, они сумели показать, что донорская ткань способна изменить процессы развития у реципиента. Такое воздействие называют индукцией, а участки эмбриона-донора, вызывающие индукцию, — организаторами. Более подробно процесс индукции и эксперименты Шпемана и Мангольд будут описаны в разд. 22.8.2. Каким именно образом осуществляется индукционное воздействие, не вполне ясно, однако полагают, что в этом участвует дифференциальная репрессия и активация генов в различных клетках (подробнее см. разд. 22.8.3).