21.6.2. Прорастание
Прорастание знаменует собой начало развития зародыша, обычно по прошествии периода покоя. Строение семени к моменту прорастания описано в разд. 20.2.6.
Условия среды, необходимые для прорастания
Вода.
Первоначальное поглощение воды семенем происходит путем всасывания. Вода всасывается через микропиле и семенные оболочки в результате чисто физического процесса абсорбции воды находящимися в семени коллоидами; к ним относятся белки, крахмал и вещества, входящие в состав клеточных стенок, такие как гемицеллюлозы и пектины. Набухание этих веществ может создать большую силу, достаточную для разрыва семенной кожуры или околоплодника, окружающих семя. В дальнейшем вода движется от клетки к клетке под действием осмотических сил. Вода необходима для активации биохимических процессов, связанных с прорастанием, поскольку эти процессы протекают в водном растворе. На этой стадии вода участвует также в гидролизе (переваривании) запасных питательных веществ.Минимальная или оптимальная температура.
ДляСемян каждого типа существует известный диапазон температур, за пределами которого они не прорастают. Такие диапазоны зависят от условий среды, нормальных для данного растения, и все они лежат в интервале температур 5-40°С. Температура влияет на скорость ферментативных реакций (см. разд. 6.4.3).Кислород.
Кислород необходим для аэробного дыхания, которое в случае нужды может дополняться анаэробными процессами.Физиология прорастания
Типичное семя содержит запасы углеводов, липидов и белков либо в своем эндосперме, либо в семядолях зародыша. Главным резервом обычно служат липиды, представленные маслами; заметное исключение составляют Leguminosae (бобовые) и Gramineae (злаки, в том числе хлебные), семена которых содержат в основном крахмал. Почти все сельскохозяйственные культуры, выращиваемые человеком, относятся к этим двум группам, и от них он получает большую часть необходимых ему углеводов. Бобовые, в частности соя, богаты также белками; поэтому сою используют в качестве источника белка во многих новых пищевых продуктах. Кроме того, семена богаты минеральными веществами, в особенности фосфором, а также содержат обычные компоненты цитоплазмы — нуклеиновые кислоты и витамины. В результате процессов всасывания и осмоса зародыш гидратируется, что приводит к активации определенных ферментов, в частности дыхательных. Другие ферменты должны быть еще синтезированы, возможно с использованием аминокислот, освобождающихся при переваривании запасенных белков.
Грубо говоря, в прорастающем семени существуют две зоны активности: область запасных веществ и область роста (зародыш). Главные события, происходящие в первой из них, носят (за исключением синтеза ферментов) катаболический характер, т.е. связаны с процессами распада.
Переваривание запасов питательных веществ происходит главным образом путем гидролиза:
Растворимые продукты переваривания переносятся затем в зоны роста зародыша. Сахара, жирные кислоты и глицерол могут служить субстратами для дыхания как в зоне запасных веществ, так и в области роста; в последней они могут также использоваться для анаболических реакций, т. е. для реакций синтеза. Особенно важное значение для этих реакций имеют глюкоза и аминокислоты. Глюкоза используется главным образом для синтеза целлюлозы и других веществ, образующих клеточные стенки, а аминокислоты — для синтеза белков, как ферментных, так и структурных, входящих в состав протоплазмы. Кроме того, для многих процессов, перечисленных в табл. 9.10, необходимы минеральные вещества.