Биология. В 3-х томах. Т. 3

На дифференцировку оказывают также влияние гормоны. Типичные примеры влияния гормонов на рост у растений и у различных животных описаны в этой главе, а также в гл. 15 и 16. Хотя действие ростовых гормонов у растений варьирует, имеющиеся данные указывают на то, что в некоторых отношениях оно сходно у всех организмов. Гормоны могут оказывать прямое или косвенное воздействие на гены, "включая" или "выключая" их в определенной последовательности, детерминирующей ход развития. При изучении гигантских хромосом из слюнных желез личинок двукрылых в разных участках этих хромосом были обнаружены утолщения — "пуфы" (см. разд. 22.8.5 и 23.5.1). Местоположение пуфов характерно для тех или иных стадий развития личинки. Эти участки — места активного синтеза мРНК; они соответствуют генам, которые включаются на определенных стадиях жизненного цикла и обеспечивают в конечном счете синтез веществ, необходимых на данной стадии. Введение личинке соответствующего гормона может вызвать образование пуфов у личинки, у которой были удалены железы, вырабатывающие этот гормон. Если же ввести личинке сверхоптимальную дозу гормона, нормальная последовательность включения генов ускорится и особь раньше достигнет взрослой стадии. Результаты этих исследований показывают, что гормоны нередко действуют путем включения генов, связанных с развитием.

21.5. Морфогенез

Во время развития организма дифференцированные клетки постепенно занимают предназначенные им участки, где происходит их дальнейший рост и деление. Этот процесс составляет часть морфогенеза, так как он приводит к образованию клеток, тканей и органов, которые, сформировавшись в надлежащих местах, придают зрелому организму свойственные ему форму и структуру. Детали этих морфогенетических движений у разных организмов различны, но тем не менее в двух последующих разделах будут описаны некоторые характерные примеры морфогенеза у растений и животных. У растений главные морфогенетические события связаны с развитием стебля, корня, листьев и цветка. У животных можно найти много удивительных примеров морфогенеза, но мы ограничимся здесь теми, на которых можно продемонстрировать резкие изменения формы, происходящие при метаморфозе, и все возрастающее усложнение тканей в процессе развития позвоночных.

21.6. Рост и размножение цветковых растений

21.6.1. Покой семян

Для развития находящегося в семени зародыша необходимы определенные условия среды, а именно: влажность, оптимальная температура и кислород. Однако даже при наличии этих условий некоторые, казалось бы, зрелые семена не могут прорасти, пока в них не произойдут известные внутренние изменения, совокупность которых можно назвать дозреванием. Необходимость дозревания предотвращает преждевременное прорастание. Например, если бы семена, высыпавшиеся летом или осенью, тотчас же прорастали, то проростки, возможно, не пережили бы зиму. Другими словами, имеются механизмы, обеспечивающие совпадение сроков прорастания с наступлением сезона, благоприятного для роста.

В этих механизмах часто участвуют наружные слои семени, которые могут содержать ингибиторы роста, непроницаемы для воды или для кислорода или же обладают достаточной физической прочностью, чтобы не допускать рост зародыша, как, например, у многих бобовых растений. Иногда механическое повреждение (скарификация) оболочки семян устраняет эти препятствия; такое повреждение можно нанести искусственно, удалив семенную кожуру или просто проколов ее булавкой. В природных условиях аналогичный эффект могут вызвать бактерии. Чаще, однако, подавление прорастания снимается при участии факторов, рассмотренных ниже.

Ингибиторы роста. Многие плоды или семена содержат ингибиторы роста, препятствующие прорастанию. В этой роли часто выступает абсцизовая кислота, например в семенах ясеня. При достаточно длительном вымачивании семян ингибитор из них, возможно, вымывается или же действие его ослабевает в результате увеличения количества такого стимулятора роста, как гиббереллин.

Свет. Покой семян прерывается при воздействии света после вымачивания в воде-реакция, контролируемая фитохромом. Она связана с повышением содержания гиббереллина в семени. Реже свет подавляет прорастание, как у Phacelia и Nigella. (Соответствующий эксперимент описан в табл. 15.5, разд. 15.4.2.)

Температура. Как отмечалось в разд. 15.5.1, для того чтобы семена могли прорасти, они обычно должны подвергнуться действию низких температур (стратификации). Это характерно для представителей сем. Rosaceae и для злаков. При стратификации возрастает активность гиббереллинов, а иногда снижается содержание ингибиторов роста.

Каков конкретный механизм действия света и низких температур, неясно; возможно, что он связан не только с изменениями количеств ростовых веществ, но и с повышением проницаемости семенных оболочек.