Биология. В 3-х томах. Т. 3

В областях с умеренным климатом каждую весну рост возобновляется. Первые образующиеся при этом сосуды — широкие и тонкостенные, способные проводить большие количества воды. Вода необходима для инициации роста, особенно для увеличения в размерах новых клеток, например клеток развивающихся листьев. Позднее сосудов образуется меньше, они более узкие, а стенки у них толще. В течение зимы камбий пребывает в состоянии покоя. Осенняя древесина, образующаяся в конце вегетационного периода перед самым окончанием роста, резко отличается от непосредственно примыкающей к ней весенней древесины следующего года. В результате получаются так называемые годичные кольца, ясно видимые на рис. 21.26. Если сосуды сконцентрированы в ранней древесине, то древесину называют кольцепоровой; если же они распределены равномерно, так что годичные кольца выражены менее четко, древесину называют рассеянно-поровой. В тропиках сезонные засухи могут вызвать сходные колебания камбиальной активности.

Рис. 21.26. А. Поперечный срез ветки Tilia vulgaris в возрасте двух лет (третий год роста) (х 2,2)

Рис. 21.26. Б. Часть поперечного среза ветки Tilia vulgaris в возрасте пяти лет (шестой год роста) (х 11,5)

Ширина годичного кольца частично зависит от климата: благоприятный климат способствует образованию большого количества древесины, поэтому расстояния между кольцами бывают больше. Эта зависимость используется в двух областях науки — в дендроклиматологии и дендрохронологии. Дендроклиматология занимается изучением климата по данным о годичных кольцах, например выявляет корреляции между результатами метеорологических наблюдений и ростом деревьев для той или иной местности или же исследует климатические события, происходившие несколько сотен или даже тысяч лет назад. Возраст самых древних из ныне живущих деревьев — остистых сосен — достигает примерно 5000 лет, а среди ископаемых остатков деревьев известны еще более древние.

Дендрохронология занимается датировкой древесины путем изучения годичных колец, рисунок которых позволяет установить, в какое время росло дерево. Это дает возможность определять возраст бревен, найденных при археологических раскопках, возраст старых строений, кораблей и т.п.

Ядро и заболонь

По мере того как дерево стареет, древесина в центре ствола перестает выполнять проводящие функции и заполняется темноокрашенными отложениями, такими как таннины. Эту внутреннюю часть называют ядром, или ядровой древесиной, а более влажную наружную проводящую часть — заболонью.

Пробка и чечевички

По мере роста вторичной ксилемы в направлении кнаружи прилегающие к ней с этой стороны ткани все больше спрессовываются, а также растягиваются из-за увеличения длины окружности. Это оказывает влияние на эпидермис, кору, первичную флоэму и почти на всю вторичную флоэму, кроме только что образовавшегося слоя. Эпидермис в конце концов разрывается и замещается пробкой в результате активности второй латеральной меристемы — пробкового камбия (феллогена), который обычно образуется под самым эпидермисом.

Пробка (феллема) откладывается кнаружи от пробкового камбия, тогда как с внутренней стороны он формирует один или два слоя паренхимы. Эти слои неотличимы от первичной коры и образуют феллодерму, или вторичную кору. Феллоген, пробка и феллодерма в совокупности образуют перидерму (рис. 21.25).

Рис. 21.25. Ствол типичного деревянистого двудольного, такого как липа, на третьем году роста (возраст два года) в поперечном разрезе. Детали строения вторичной флоэмы, вторичной ксилемы и вторичных сердцевинных лучей показаны только в левом секторе

При созревании пробковых клеток их стенки пропитываются жировым веществом суберином, непроницаемым для воды и газов. Клетки постепенно отмирают, утрачивая живое содержимое, и наполняются либо воздухом, либо смолой или таннинами. Старые, мертвые пробковые клетки смыкаются друг с другом и окружают ствол, предохраняя его от высыхания, инфекций и механических повреждений. По мере утолщения ствола эти клетки спрессовываются и могут в конце концов быть замещены лежащими под ними более молодыми клетками. Если бы пробковый слой был сплошным, дыхательный газообмен между живыми клетками стебля и наружной средой был бы невозможен и эти клетки погибли бы. Однако в пробке имеются чечевички — щелевидные отверстия, расположенные случайным образом. Чечевички образует пробковый камбий, и они представляют собой рыхлую массу тонкостенных мертвых клеток, не содержащих суберина, с обширными межклеточными пространствами, делающими возможным газообмен (рис. 21.27).

Рис. 21.27. Чечевичка в вертикальном разрезе (содержимое клеток не показано)

Кора