Биология. В 3-х томах. Т. 3

Прокамбий образует ряд продольных тяжей, состоящих из более узких и длинных клеток, чем основная меристема. Первыми в прокамбии начинают дифференцироваться клетки протоксилемы во внутренней его части и клетки протофлоэмы — в наружной. Это элементы первичной ксилемы и первичной флоэмы, которые образуются до завершения роста клеток в длину. В протоксилеме лигнин, как правило, образует только кольцевидные или спиральные утолщения на трахеидах (см. разд. 8.2.1), которые благодаря своей прерывистости делают возможным рост и растяжение целлюлозы между утолщениями по мере роста в длину окружающей ткани. Элементы как протоксилемы, так и протофлоэмы вскоре отмирают и по мере роста окружающих тканей сминаются, растягиваются и наконец спадаются. Их функции принимают на себя ксилема и флоэма, развивающиеся позднее в зоне дифференцировки.

В зоне дифференцировки каждая клетка полностью специализируется для выполнения своей собственной особой функции в соответствии со своим положением в данном органе относительно других клеток. Самые крупные изменения происходят в протокамбиальных тяжах, которые дифференцируются в проводящие пучки. Это связано с лигнификацией стенок склеренхимных волокон и элементов ксилемы, а также с развитием трубок, характерных для сосудов ксилемы и ситовидных трубок флоэмы. Эти ткани в их окончательном виде описаны в разд. 8.2. Теперь склеренхима и ксилема тоже несут опорные функции, выполнявшиеся ранее только колленхимой и тургесцентной паренхимой. Между ксилемой и флоэмой имеются клетки, сохраняющие способность к делению. Они образуют васкулярный камбий, деятельность которого будет рассмотрена позже, при описании вторичного утолщения.

Листовые зачатки и боковые почки

Развитие побега включает также рост листьев и боковых почек. Листья закладываются в виде мелких вздутий или складок, называемых листовыми зачатками; они хорошо видны на рис. 21.17. Эти вздутия состоят из групп меристематических клеток и распределены с равномерными интервалами; места их возникновения называются узлами, а промежутки между ними — междоузлиями. Способ расположения листьев может быть различным и носит название филлотаксиса. Листья могут располагаться мутовками — от каждого узла отходит два или большее число листьев; или же от каждого узла отходит по одному листу, причем листья либо образуют два ряда, направленные в противоположные стороны, либо расположены по спирали. Как правило, они обычно располагаются таким образом, чтобы перекрывание между ними, а значит, и взаимное затенение было минимальным (мозаичное расположение

).

Листовые зачатки быстро удлиняются, так что вскоре они окружают апикальную меристему, защищая ее как чисто механически, так и тем теплом, которое они выделяют при дыхании. Позднее они растут, площадь их увеличивается и они образуют листовые пластинки. Деление клеток постепенно прекращается, хотя может продолжаться до тех пор, пока листья не достигнут половины своей окончательной величины.

Вскоре после того, как листья начинают расти, в пазухах между ними и стеблем образуются почки. Они представляют собой небольшие группы меристематических клеток, обычно пребывающих в состоянии покоя, но способных приступить к делению и росту на более поздней стадии. Из этих почек могут развиваться ветки или такие специализированные органы, как цветки, а также подземные структуры-корневища и клубни. Полагают, что пазушные почки находятся под контролем апикальной меристемы (см. разд. 15.3.3 об апикальном доминировании).

21.6.5. Первичный рост корня

Строение апикальной меристемы типичного корня представлено на рис. 21.20.

Рис. 21.20. Апикальная меристема типичного корня (в продольном разрезе). Справа показана дифференциация ксилемы, а слева — флоэмы. На самом деле ксилема и флоэма чередуются по окружности корня и расположены на разных радиусах (см. рис. 14.16). Кроме того, в корне зона растяжения в действительности длиннее

На самом кончике апикальной меристемы имеется покоящийся центр — группа инициалей (меристематических клеток), от которых в конечном счете происходят все другие клетки корня, но которые делятся значительно медленнее, чем их потомки в окружающей апикальной меристеме. На наружной стороне образуются клетки корневого чехлика. Они превращаются в крупные паренхимные клетки, которые защищают апикальную меристему при углублении корня в почву. Эти клетки непрерывно снашиваются и замещаются новыми. Они несут, кроме того, важную дополнительную функцию — служат рецепторами гравитации: в них содержатся крупные крахмальные зерна, играющие роль статолитов, т. е. опускающиеся на "дно" клетки под действием силы тяжести (подробнее роль этих зерен описана в разд. 15.2.2).