Биология. В 3-х томах. Т. 3

Этот камбий состоит из клеток двух типов — веретеновидных инициалей и лучевых инициалей (рис. 21.21). Веретеновидные инициали — это узкие вытянутые клетки, которые делятся путем митоза, образуя кнаружи от себя вторичную флоэму, а ко внутри — вторичную ксилему (обычно в большем количестве, чем флоэму). Последовательные деления схематически показаны на рис. 21.22. Вторичная флоэма содержит ситовидные трубки, клетки-спутницы, склеренхимные волокна и склереиды, а также паренхиму.

Рис. 21.21. Веретеновидные и лучевые инициали

Рис. 21.22. а. Два последовательных деления веретеновидной инициали; в результате которых образуется ксилема и флоэма (в поперечном разрезе). На самом деле дифференцировка ксилемы и флоэмы до представленных здесь стадий занимает довольно много времени, и за это время образуется много клеток. Б. Деление веретеновидной инициали с образованием новой веретеновидной инициали (в поперечном разрезе)

Лучевые инициали имеют почти шаровидную форму и делятся митотически, образуя паренхимные клетки, которые накапливаются и образуют лучи между соседними проводящими пучками, состоящими из флоэмы и ксилемы.

Вторичный рост стебля у деревянистых двудольных

Васкулярный камбий вначале располагается между первичной ксилемой и первичной флоэмой проводящих пучков (его образование из апикальной меристемы показано на рис. 21.18). Он становится активным почти сразу же после завершения первичной дифференцировки клеток. На рис. 21.23 показаны ранние стадии вторичного утолщения стебля типичного деревянистого двудольного.

На рис. 21.23, А представлена первичная структура стебля (для простоты перицикл не показан). На рис. 21.23, Б можно видеть сплошной камбиальный цилиндр. На рис. 21.23, В изображено сплошное кольцо вторичного утолщения. Здесь веретеновидные инициали образовали большое количество вторичной ксилемы и меньшее количество вторичной флоэмы, а лучевые инициали — лучевую паренхиму. С утолщением стебля должна увеличиваться и окружность слоев камбия. Это становится возможным благодаря делению камбиальных клеток в радиальном направлении (рис. 21.22). Первоначально возникшие лучевые инициали образуют первичные сердцевинные лучи, которые тянутся от сердцевины до коры, в отличие от вторичных сердцевинных лучей, образующихся из лучевых инициалей, возникших позднее. Эти лучи служат живым связующим звеном между сердцевиной и корой. Они обеспечивают радиальный перенос внутри стебля воды и минеральных солей из ксилемы, а питательных веществ — из флоэмы. Кроме того, через межклеточные пространства может происходить газообмен путем диффузии. Лучи могут также служить для запасания питательных веществ, что имеет особенно важное значение в периоды покоя, например зимой. В трех измерениях они имеют вид продольных радиальных пластов, так как лучевые инициали лежат друг над другом, образуя вертикальные колонки (рис. 21.24). На рис. 21.24 схематически представлено строение древесины (вторичной ксилемы) и содержащиеся в ней лучи показаны в поперечном, тангенциальном и продольном радиальном разрезе.

Рис. 21.23. ранние стадии вторичного утолщения ствола у типичного деревянистого двудольного. А. Первичное строение стебля. Б. Камбий образует сплошной цилиндр, по мере того как сердцевинные лучи становятся меристематическими и растут кнаружи от проводящих пучков. Тем временем уже происходит образование вторичной ксилемы и вторичной флоэмы из имеющегося камбия. В. Сплошное кольцо вторичного утолщения уже сформировалось. Утолщение особенно сильно выражено на местах первых проводящих пучков, где начиналась камбиальная активность

Рис. 21.24. Схематическое изображение первичных и вторичных сердцевинных лучей в стволе типичного деревянистого двудольного. Справа показан первичный, а слева — вторичный луч

На рис. 21.25 изображена часть стебля деревянистого двудольного растения на третий год роста; видны большие количества вторичной ксилемы. На рис. 21.26 представлены срезы стволов липы (Tilia) в возрасте трех и пяти лет.

Годичные кольца (слои прироста)