Во всех экспериментах, проводившихся с целью расшифровки генетического кода, в качестве источника триплетов использовалась мРНК. Однако от одной клетки другой и от одного поколения другому "генетический текст" передается последовательностью триплетов в ДНК. Поскольку мРНК образу-ется непосредственно на полинуклеотидной цепи ДНК путем комплементарного спаривания оснований, запись наследуемого генетического "текста" ДНК комплементарна его записи в мРНК. Код ДНК можно получить, заменяя основания, содержащиеся в РНК, комплементарными им основаниями ДНК в соответствии с табл. 22.5.
Таблица 22.5. Комплементарность между основаниями РНК и ДНК
Одна из примечательных особенностей генетического кода состоит в том, что он, по-видимому, универсален. У всех живых организмов имеются одни и те же 20 аминокислот и одни и те же пять азотистых оснований (А, Г, Т, Ц и У). Ниренберг показал, что если ввести мРНК, взятую от вида А, в бесклеточную систему от вида Б, то в ней начнется синтез того же полипептида, который образовался бы у вида А. Например, в бесклеточных экстрактах
*
(Некоторые кодоны служат "стартовыми" (инициирующими) сигналами — означают начало полипептидной цепи (как, например, АУГ — кодон метионина), тогда как другие, такие как УАА, — не кодируют ни одну аминокислоту, а служат "стоп-сигналами", т.е. означают конец синтеза полипептидной цепи.
В настоящее время успехи молекулярной биологии достигли такого уровня, что становится возможным определять последовательности оснований в целых генах и удалось даже расшифровать весь генетический "текст" одного организма-фага Фχ174. Это серьезная веха в развитии науки, поскольку теперь можно искусственно синтезировать целые гены, что уже нашло применение в генной инженерии (см. разд. 2.3.6).
Главные черты генетического кода можно вкратце сформулировать следующим образом.
1. Кодом, определяющим включение аминокислоты в полипептидную цепь, служит триплет
оснований в полипептидной цепи ДНК.2. Код универсален
: одни и те же триплеты кодируют одни и те же аминокислоты у всех организмов.3. Код является вырожденным
: данная аминокислота может кодироваться более чем одним триплетом.4. Код неперекрывающийся
: например, последовательность мРНК, начинающаяся с нуклеотидов АУГАГЦГЦА, не считывается как АУГ/УГА/ ГАГ... (перекрывание по двум основаниям) или АУГ/ГАГ/ГЦГ... (перекрывание по одному основанию). Недавно было обнаружено, однако, перекрывание некоторых генов у бактериофага Фχ174 и ряда других вирусов. Эти случаи, по-видимому, составляют исключение, возможно, связанное с экономным использованием нуклеиновой кислоты (количество которой у вирусов очень невелико)[11].22.6. Синтез белка
Из всего того, что было сказано в предыдущих разделах этой главы, можно видеть, что единственные молекулы, которые синтезируются под прямым контролем генетического материала клетки, — это белки (если не считать РНК). Белки могут быть структурными (кератин, коллаген) или играть функциональную роль (инсулин, фибриноген и, главное, ферменты, ответственные за регуляцию клеточного метаболизма). Именно набор содержащихся в данной клетке ферментов определяет, к какому типу клеток она будет относиться. "Инструкции", необходимые для синтеза этих ферментов и всех других белков, заключены в ДНК, которая почти вся находится в ядре; однако, как было показано в начале пятидесятых годов, синтез белка фактически происходит в цитоплазме и в нем участвуют рибосомы. Стало ясно, что должен существовать какой-то механизм, переносящий генетическую информацию из ядра в цитоплазму. В 1961 г. два французских биохимика Жакоб и Моно, исходя из теоретических соображений, постулировали существование особой формы РНК, выполняющей в синтезе белка роль посредника; впоследствии этот посредник получил название мРНК.
22.6.1. Роль РНК