РНК содержится во всех живых клетках в виде одноцепочечных молекул. Она отличается от ДНК тем, что содержит в качестве пентозы рибозу (вместо дезоксирибозы), а в качестве одного из пиримидиновых оснований — урацил (вместо тимина). Анализ РНК, содержащейся в клетках, показал, что существует три типа РНК, участвующих в синтезе белковых молекул. Это матричная, или информационная, РНК (мРНК), транспортная РНК (тРНК) и рибосомная РНК (рРНК). Все три типа РНК синтезируются непосредственно на ДНК, которая служит матрицей для этого процесса. Количество РНК в каждой клетке находится в прямой зависимости от количества вырабатываемого этой клеткой белка.
22.6.2. Матричная, или информационная, РНК
Как показали исследования, мРНК составляет 3-5% всей содержащейся в клетке РНК. Это одноцепочечная молекула, образующаяся на одной из цепей ДНК в процессе так называемой транскрипции
. При синтезе мРНК копируется только одна цепь молекулы ДНК. Механизм, определяющий, какая именно цепь будет при этом копироваться, до конца еще не выяснен. Возможно, что в этом процессе участвуют промотор и оператор (см. разд. 22.7.1). Нуклеотиды, из которых синтезируется мРНК, присоединяются к ДНК в соответствии с правилами спаривания оснований и при участии фермента РНК-полимеразы связываются между собой, образуя полинуклеотидную цепь мРНК. Последовательность оснований в мРНК представляет собой комплементарную копию цепи ДНК-матрицы; длина ее может быть различной в зависимости от длины полипептидной цепи, которую она кодирует. Самая короткая молекула мРНК состоит примерно из 300 нуклеотидов. Большинство мРНК существует в клетке лишь в течение короткого времени; в бактериальных клетках это время измеряется минутами, тогда как в эритроцитах млекопитающих синтез гемоглобина может продолжаться в течение нескольких дней после утраты ими ядра (значит, мРНК все это время сохраняется).22.6.3. Рибосомная РНК
Рибосомная РНК, составляющая более 80% всей РНК клетки, была идентифицирована раньше других типов РНК. Она кодируется особыми генами, находящимися в нескольких хромосомах и расположенными в участке ядрышка, известном под названием ядрышкового организатора
. Последовательность оснований в рРНК сходна у всех организмов — от бактерий до высших растений и животных; рРНК содержится в цитоплазме, где она связана с белковыми молекулами, образуя вместе с ними клеточные органеллы, называемые рибосомами (см. разд. 7.2.6).На рибосомах происходит синтез белка. Здесь "код", заключенный в мРНК, транслируется
в аминокислотную последовательность строящейся полипептидной цепи. Рибосомы часто образуют группы, соединяясь друг с другом одной цепочкой мРНК. Такие группы — полирибосомы, или полисомы, — делают возможным одновременный синтез нескольких молекул полипептида при участии одной молекулы мРНК.22.6.4. Транспортные РНК
Существование транспортных РНК (тРНК) было постулировано Криком и продемонстрировано Хоглендом в 1955 г. Для каждой аминокислоты имеется специфическая тРНК, и все они доставляют содержащиеся в цитоплазме аминокислоты к рибосомам. Таким образом, тРНК играют роль связующих звеньев между триплетным кодом, содержащимся в мРНК, и аминокислотной последовательностью полипептидной цепи. На долю тРНК приходится примерно 15% всей клеточной РНК; у этих РНК самая короткая полинуклеотидная цепь — в нее входит в среднем 80 нуклеотидов. Так как многие аминокислоты кодируются несколькими триплетами, число различных тРНК, переносящих определенные аминокислоты, значительно больше двадцати (идентифицировано уже 60). Все молекулы тРНК имеют сходную основную структуру, показанную на рис. 22.22.
Рис. 22.22. Модель строения транспортной РНК (тРНК). Молекула состоит из 80 нуклеотидов, но пар, образованных за счет комплементарного связывания, в молекуле только 20