Биология. В 3-х томах. Т. 3

На 5'-конце молекулы тРНК всегда находится гуанин, а на 3'-конце — группировка ЦЦА. Последовательность нуклеотидов в остальной молекуле варьирует и может содержать "необычные" основания, такие как инозин (И) и псевдоурацил (у). Последовательность оснований в триплете антикодона (рис. 22.22) строго соответствует той аминокислоте, которую переносит данная молекула тРНК. Каждая аминокислота присоединяется к одной из своих специфических тРНК при участии своей особой формы фермента аминоацил-тРНК-синтетазы. В результате образуется комплекс аминокислоты с тРНК-аминоацил-тРНК, в котором энергия связи между концевым нуклеотидом А (в триплете ЦЦА) и аминокислотой достаточна для того, чтобы в дальнейшем могла образоваться пептидная связь с карбоксильной группой соседней аминокислоты. Таким образом синтезируется полипептидная цепь. В экспериментах с введением в бесклеточные экстракты Е. coli

рибосом из клеток крысиной печени наблюдали синтез белков Е. coli, несмотря на "чужеродность" рибосом. Эти эксперименты продемонстрировали универсальность механизмов, осущест-вляющих белковый синтез с участием мРНК, тРНК и рРНК.

22.6.5. Механизм синтеза белка

Данные, полученные с помощью различных методов в экспериментах на самых разнообразных организмах — от вирусов до млекопитающих, показали, что процесс синтеза белка состоит из двух этапов, схематически представленных на рис. 22.23.

Рис. 22.23. Схема главных этапов в процессе белкового синтеза

22.6.6. Транскрипция

Транскрипцией называют механизм, с помощью которого последовательность оснований в одном из цистронов цепи ДНК "переписывается" в комплементарную ей последовательность оснований мРНК. Как полагают, в области этого цистрона гистоны, связанные с двойной спиралью ДНК, отделяются, обнажая полинуклеотидные последовательности молекулы ДНК. Относительно слабые водородные связи между комплементарными основаниями полинуклеотидных цепей разрываются, что приводит к раскручиванию двойной спирали ДНК и освобождению одиночных цепей. С помощью механизма, который пока не выяснен, одна из этих цепей избирается в качестве матрицы для построения комплементарной одиночной цепи мРНК. Молекула мРНК образуется в результате связывания друг с другом свободных рибонуклеотидов под действием РНК-полимеразы в соответствии с правилами спаривания оснований ДНК и РНК (табл. 22.5 и рис. 22.24).

Как именно происходит транскрипция оснований ДНК в основания РНК, было продемонстрировано в опытах с синтетической ДНК, состоящей из нуклеотидов только одного вида-тимидина (ТТТ...). При введении этой ДНК в бесклеточную систему, содержавшую РНК-полимеразу и все четыре рибонуклеотидтрифосфата (А, У, Г и Ц), синтезировалась мРНК, содержавшая один лишь аденин.

Рис. 22.24. Схема механизма транскрипции. В присутствии РНК-полимеразы двойная спираль ДНК раскручивается в результате разрыва водородных связей между комплементарными основаниями, и из свободных рибонуклеозидтрифосфатов строится полинуклеотидная цепь мРНК. Она комплементарна транскрибируемой цепи ДНК, которая служит матрицей. (По E.J. Ambrose, D.M. Easty, Cell Biology. 1977, 2nd ed., Nelson.)

Синтезированные молекулы мРНК, несущие генетическую информацию, выходят из ядра через ядерные поры и направляются к рибосомам. После того как образовалось достаточное число молекул мРНК, транскрибированных с данного цистрона, транскрипция прекращается и две цепи ДНК на этом участке вновь соединяются, восстанавливая двойную спираль ("молния застегивается"), и опять связываются с гистонами.

22.6.7. Трансляция