Биология. В 3-х томах. Т. 3

Направленный отбор приводит к эволюционному изменению, оказывая на популяцию такое давление, которое благоприятствует увеличению в ней частоты новых аллелей. Направленный отбор лежит в основе искусственного отбора, при котором избирательное скрещивание особей, обладающих желательными фенотипическими признаками, повышает частоту этих признаков в популяции (см. разд. 25.4). В ряде экспериментов Фальконер выбирал из популяции шестинедельных мышей самых тяжелых особей и давал им спариваться между собой. То же самое он проделывал с самыми легкими мышами. Такое избирательное скрещивание по признаку массы тела привело к созданию двух популяций, в одной из которых масса возрастала, а в другой — уменьшалась (рис. 25.4).

Рис. 25.4. Изменения веса тела в последовательных поколениях в двух популяциях мышей, подвергавшихся отбору по этому признаку. (По D.S. Falconer: J. Genetics, 1953, 51, 470-501.)

После прекращения селекции ни та, ни другая группа не вернулась к первоначальной массе (примерно 22 г). Это показывает, что искусственный отбор по фенотипическим признакам привел к некоторому генотипическому отбору и частичной утрате обеими популяциями каких-то аллелей. В настоящее время непосредственно изучено много примеров классического направленного отбора; они описаны в разд. 25.5.

25.3.3. Дизруптивный отбор

Эта форма отбора, вероятно, встречается реже всего, но она может играть очень важную роль в возникновении эволюционных изменений. Колебания условий среды, связанные, например, со сменой времен года и климатическими факторами, могут благоприятствовать наличию в данной популяции не одного, а двух или нескольких фенотипов. Давле-ние отбора, действующее в самой популяции, может привести к отклонению фенотипов от среднего для данной популяции к обоим крайним типам. В результате популяция окажется разделенной на две субпопуляции. Если поток генов между этими субпопуляциями почему-либо нарушится, каждая из них может дать начало новому виду. В некоторых случаях такая форма отбора приводит к появлению в одной популяции нескольких различных фенотипов — явление, называемое полиморфизмом, которое будет рассмотрено в разд. 25.5.1. В пределах одного вида популяции с различными фенотипами, или экотипы, могут быть адаптированы к определенным условиям среды (см. разд. 25.6.2). Если вид занимает очень обширный географический ареал, у населяющих этот ареал популяций могут наблюдаться локальные изменения фенотипических признаков, в результате чего они становятся промежуточными между популяциями краевых областей.

Такой непрерывный градиент постепенно изменяющихся признаков представляет собой обычно фенотипическую реакцию на изменение климатических и/или эдафических (почвенных) факторов и известен под названием клины (см. разд. 25.6.3).

25.3.4. Интенсивность отбора

Сила давления отбора в данной популяции варьирует в пространстве и во времени, что может быть связано с изменениями внешних или внутренних факторов. К внешним факторам относятся, в частности, увеличение численности хищников или патогенных организмов и конкуренция с другими видами (межвидовая конкуренция

) за пищу и места для размножения (у животных) или за свет, воду и минеральные вещества (у растений). Изменения климата или состояния местообитания могут привести к созданию новых давлений отбора. Внутренние факторы, например быстрое повышение численности популяции, нередко приводят к усилению конкуренции за ресурсы (внутривидовая конкуренция). С увеличением популяции данного организма возрастает и численность его паразитов и хищников; кроме того, в многочисленной популяции облегчается передача паразитов и болезней от одной особи к другой. Все эти факторы могут изменять не только силу давления отбора, но и его направление. Отбор благоприятствует "новым" фенотипам (и генотипам), а плохо приспособленные особи элими-нируются. В первую очередь при этом устраняются .особи, обладающие неадаптивными крайними фенотипами.

Одним из результатов возросшего давления отбора может быть специализация организмов к определенному образу жизни или более узкому диапазону условий среды. Это может оказаться неблаго-приятным для дальнейшей судьбы вида. Увеличение единообразия вида и его зависимости от каких-то определенных условий повышает вероятность его вымирания в случае изменения этих условий. В палеонтологической летописи встречается немало вымерших организмов, которые были крайне своеобразны и чересчур специализированы.

25.2. Как сведения о давлении отбора и образе жизни определенного паразита могут помочь искоренить его?

Из всего сказанного можно видеть, что повышенное давление отбора — это консервативный механизм, сохраняющий фенотип, лучше всего приспособленный к данным условиям среды (оптимальный фенотип).