Биология. В 3-х томах. Т. 3

Степень отбора и его ход во времени зависят от характера мутантного аллеля и его влияния на данный фенотипический признак. Доминантный аллель сразу проявляется в фенотипе, и тут же начинается его положительный или отрицательный отбор. Если же аллель рецессивен, как это обычно для большинства мутаций, то он не подвергается отбору до тех пор, пока не появится в гомозиготном состоянии; вероятность немедленного появления таких рецессивных гомозигот невелика, и новый аллель может исчезнуть из генофонда, прежде чем они возникнут. Аллель, рецессивный в данных условиях, может сохраниться в популяции и дождаться таких изменений среды, при которых его эффект будет доминантным; если он при этом окажется выгодным для организма, то отбор будет благоприятствовать распространению аллеля в популяции, как, например, в случае серповидноклеточной анемии.

Рецессивный мутантный аллель может быстро распространиться в популяции, если его локус в хромосоме сцеплен (находится в тесной близости) с локусом какого-либо доминантного аллеля, имеющего важное функциональное значение и подвергающегося сильному положительному отбору. При таком сцеплении шансы мутантного аллеля соединиться с другим мутантным аллелем и оказаться в гомозиготном состоянии сильно возрастают (рис. 25.1).

Рис. 25.1. Ускорение распространения в популяции мутантного аллеля (а), сцепленного с доминантным аллелем (В), которому сильно благоприятствует отбор

Фенотипические эффекты мутантных аллелей могут быть различными. Мутации генов, контролирующих важные функции, вероятнее всего, окажутся летальными и будут тотчас же элиминированы из популяции. Эволюционные сдвиги происходят обычно в результате постепенного появления многих мутантных аллелей, производящих небольшие прогрессивные изменения в фенотипических признаках.

Существует три типа отбора: стабилизирующий, направленный и дизруптивный. Смысл этих терминов легче всего пояснить, построив кривые нормального распределения для непрерывной фенотипической изменчивости, наблюдаемой в природных популяциях (рис. 25.2).

Рис. 25.2. Три типа отбора, действующего в популяциях. О — первоначальное положение точки соответствия оптимального фенотипа оптимальным условиям среды; N — новое положение точки соответствия. Особи, признаки которых попадают в заштрихованные участки, оказываются в невыгодном положении и элиминируются отбором. Цифрами 1-3 указана последовательность поколений

25.3.1. Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор происходит в тех случаях, когда фенотипические признаки оптимально соответствуют условиям среды и конкуренция относительно слабая. Такой отбор действует во всех попу-ляциях, элиминируя особей с крайними отклонениями признаков. Например, существует некая оптимальная длина крыла для хищной птицы определенных размеров с определенным образом жизни в данной среде. Стабилизирующий отбор, действуя благодаря дифференциальному размножению, будет элиминировать тех птиц, у которых размах крыльев больше или меньше оптимального.

Карн и Пенроуз изучали корреляцию между весом новорожденных и постнатальной смертностью у 13 730 младенцев, родившихся в Лондоне в период 1935-1946 гг. Среди них 614 родились мертвыми или умерли в первый месяц после рождения. Как показывает рис. 25.3, оптимальный для новорожденных вес равен примерно 3,6 кг. Младенцы с большим или меньшим весом оказываются в смысле отбора в невыгодном положении, и смертность среди них несколько повышена. На основании этих данных можно вычислить интенсивность отбора.

Рис. 25.3. Зависимость между весом тела новорожденных и их выживанием. (По M.N. Karn, L.S. Penrose, Ann. Eugen., 1951, 16, 147-164.)

Если в момент рождения или в первый месяц 614 младенцев (из 13 730) умерли, то смертность составляет 4,5%. Даже среди младенцев с оптимальным весом смертность равна 1,8%. Следовательно, ин-тенсивность отбора на вес при рождении, равный 3,6 кг, составляет 4,5% — 1,8% = 2,7%, или 0,027. Среди новорожденных, весящих 1,8 кг, смертность равна 34%, что соответствует интенсивности отбора примерно 30%, или 0,3. Следует указать, однако, что в результате успехов, достигнутых педиатрией после 1946 г., постнатальная смертность значительно снизилась.

Стабилизирующий отбор не способствует эволюционному изменению, а поддерживает фенотипическую стабильность популяции из поколения в поколение.

25.3.2. Направленный отбор

Эта форма отбора возникает в ответ на постепенные изменения условий среды. Направленный отбор влияет на диапазон фенотипов, существующих в данной популяции, и оказывает селективное давление, сдвигающее средний фенотип в ту или другую сторону. После того как средний фенотип придет в оптимальное соответствие с новыми условиями среды, вступает в действие стабилизирующий отбор.