Биология. В 3-х томах. Т. 3

Существование в популяции неблагоприятных аллелей в составе гетерозиготных генотипов называют генетическим грузом. Как отмечалось в разд. 25.1.5, некоторые рецессивные аллели, вредоносные в гомозиготном состоянии, могут сохраняться в гетерозиготных генотипах и при некоторых условиях среды доставлять селективное преимущество; примером служит аллель серповидноклеточности в местах распространения малярии. Любое повышение частоты рецессивных аллелей в популяции в результате вредных мутаций увеличивает ее генетический груз.

25.2.4. Поток генов

В генофонде скрещивающейся внутри себя популяции происходит непрерывный обмен аллелями между особями. Если частоты аллелей не изменяются в результате мутаций, происходящая при таком обмене перетасовка генов ведет к генетической стабильности или равновесию генофонда. В случае возникновения мутантного аллеля он распростра-нится по всему генофонду в результате случайного оплодотворения.

Такое перемещение аллелей в пределах популяции часто не вполне правильно называют "потоком генов". Строго говоря, этот термин относится к перемещению аллелей из одной популяции в другую в результате скрещивания между членами этих двух популяций. Случайное внесение новых аллелей в популяцию — реципиента и удаление их из популяции-донора изменяет частоту аллелей в обеих популяциях и ведет к повышению генетической изменчивости. Несмотря на то что поток генов вносит в популяции генетическую изменчивость, в смысле эволюционного изменения его действие оказывается консервативным. Распространяя мутантные аллели по всем популяциям, поток генов приводит к тому, что все популяции данного вида приобретают общий генофонд, т.е. различия между популяциями уменьшаются. Поэтому прерывание потока генов между популяциями представляет собой одну из предпосылок для образования нового вида.

Интенсивность обмена генами между двумя популяциями зависит от их пространственной близости и от легкости, с которой организмы или гаметы могут переходить из одной популяции в другую. Например, две популяции могут находиться так близко друг к другу, что скрещивание между ними происходит непрерывно, и тогда в генетическом смысле их можно считать одной популяцией, поскольку они обладают общим генофондом; пример — две популяции улиток, обитающие в соседних садах, разделенных живой изгородью.

Летающим животным и пыльцевым зернам относительно легко активно или пассивно распространяться в новые места. Здесь они могут скрещиваться между собой или с местной популяцией, внося в нее при этом генетическую изменчивость.

25.3. Отбор

Действие отбора можно рассматривать на двух связанных между собой уровнях — на уровне организма и на уровне аллелей.

Отбор — это процесс, благодаря которому организмы, по своей морфологии, физиологии и проведению лучше приспособленные к данной среде, выживают и размножаются а менее приспособленные гибнут или им не удается оставить потомков. Первые передают свои удачные признаки следующему поколению, а вторые — нет. Таким образом, можно видеть, что действие отбора достигается благодаря дифференциальной смертности и дифференциальному размножению. Адаптивное значение отбора состоит в том, что он обеспечивает сохранение тех организмов, которые с наибольшей вероятностью могут обеспечить выживание данного вида, а его эффективность зависит от наличия в популяции фенотипической изменчивости.

При увеличении численности популяции некоторые факторы среды, такие как пища (для животных) или свет (для растений), становятся лимитирующими. Это приводит к конкуренции за ресурсы между членами популяции. Организмы, индивидуальные особенности которых дают им преимущество в конкуренции, будут легче овладевать этими ресурсами, выживут и оставят потомство. Организмы, лишенные таких признаков, окажутся в невыгодном положении и могут погибнуть, прежде чем успеют произвести потомство. Совместное действие лимитирующих факторов среды и численности популяции создает давление отбора, интенсивность которого может быть различной.

Таким образом, отбор — это процесс, определяющий, какие аллели будут переданы следующему поколению благодаря дифференциальным преимуществам, которые они доставляют, экспрессируясь в фенотипах. Давление отбора можно поэтому рассматривать как способ увеличить или уменьшить распространенность какого-либо аллеля в генофонде, и эти изменения частоты аллелей могут вести к эволюционному изменению. Крупные изменения в генотипе возникают в результате распространения в генофонде мутантных аллелей.