Ослабление интенсивности отбора обычно оказывает противоположное действие. Оно может наступить при отсутствии хищников, патогенных организмов, паразитов и конкурентов или же при улучшении условий среды. Так нередко обстоит дело при проникновении вида в новую для него среду. Как полагают, именно такая ситуация благоприятствовала созданию видового разнообразия вьюрков на Галапагосских островах.
25.4. Искусственный отбор
Человек с самых ранних времен своей цивилизации применяет искусственный отбор при разведении животных и растений. Дарвин воспользовался данными по искусственному отбору, чтобы объяснить возможный механизм изменения видов, происходящего в природных популяциях, т.е. естественного отбора. Искусственный отбор основан на изоляции природных популяций и избирательном скрещивании организмов, обладающих признаками, желательными для человека. Отбор герефордской и абердин-ангусской пород крупного рогатого скота велся на количество и качество мяса, а гернзейской и джерсейской пород — на молочность. Овцы гемпширской и суффолькской пород быстро созревают и дают хорошее мясо, но они менее выносливы и менее активны в поисках пищи, чем шевиотские или шотландские черномордые овцы. Эти примеры показывают, что в одной породе невозможно объединить все признаки, необходимые для максимального экономического эффекта в любых условиях, так что программы селекции часто разрабатывают таким образом, чтобы улучшить количественно и качественно главный ценный признак данной породы.
При искусственном отборе человек создает направленное селективное давление, которое ведет к изменениям частот аллелей или генотипов в популяции. Это эволюционный механизм, приводящий к созданию новых пород, линий, сортов, рас и подвидов. Генофонды всех этих групп изолированы, но они сохраняют основную генную и хромосомную структуру, характерную для вида, к которому они все еще принадлежат.
Существует две формы искусственного отбора — инбридинг и аутбридинг.
25.4.1. Инбридинг (родственное разведение)
Инбридинг состоит в избирательном скрещивании между близко родственными особями (например, между потомками от одних и тех же родительских особей) с целью сохранения и распространения особенно желательных признаков. Инбридинг очень часто применяют при разведении таких животных, как кошки и собаки. Прежде животноводы использовали инбридинг для получения крупного рогатого скота, свиней, домашней птицы и овец, дающих много молока, мяса, яиц и шерсти соответственно, но по причинам, изложенным ниже, инбридинг не находит теперь широкого применения.
Длительный инбридинг может привести к снижению плодовитости, что создает особенно серьезные проблемы в животноводстве. Интенсивный инбридинг уменьшает изменчивость генома (общее число всех аллелей данного вида), повышая число гомозиготных генотипов за счет гетерозиготных. Для того чтобы преодолеть эти проблемы, животноводы после нескольких поколений инбридинга прибегают к аутбридингу. Например, владелец молочной фермы может проводить случку своего быка с коровами из последовательных поколений собственного стада для получения высокоудойных коров. Однако еще до того, как фермер обнаружит у своего скота признаки ослабления устойчивости к заболеваниям и снижения плодовитости, он приводит для случки другого быка или искусственно осеменяет коров спермой, приобретенной в животноводческом центре. Таким образом он вводит в стадо новые аллели и повышает гетерозиготность скрещивающейся популяции.
25.4.2. Аутбридинг (неродственное разведение)
Аутбридинг особенно полезен в растениеводстве, однако его все шире используют также в производстве мяса, яиц и шерсти. Этот метод состоит в скрещивании особей из генетически различных популяций. Аутбридинг обычно производят между представителями различных сортов или линий, а у некоторых растений — между близко родственными видами. Потомков от таких скрещиваний называют гибридами
, и они превосходят по ряду признаков обе родительские формы — явление, называемое гибридной мощностью или гетерозисом. Гибридов, получа-емых при скрещивании гомозиготных родительских линий из различных популяций, называют гибридами F1; они превосходят родительские формы по, величине и количеству плодов, устойчивости к заболеваниям и скорости созревания. В случае кукурузы гибридизация привела к повышению урожаев зерна у гибридов F1 до 250% по сравнению с родительскими линиями (рис. 25.5). При двойной гибридизации гибридов, полученных от скрещивания двух инбредных линий, скрещивают между собой. Качество початков и урожайность таких гибридов с избытком окупает расходы, связанные с двухгодичной программой скрещиваний (рис. 25.6).Рис. 25.5. Пример гибридной мощности. А. Две родительские линии кукурузы (слева и справа) и гибридная кукуруза (в середине), полученная в результате скрещивания между ними