Биология. В 3-х томах. Т. 3

Собирательная трубка начинается в корковом веществе от дистального извитого канальца и идет вниз через мозговой слой, где объединяется с несколькими другими собирательными трубками в более крупные протоки, называемые протоками Беллини. Проницаемость стенок собирательной трубки для воды и мочевины регулируется антидиуретическим гормоном (АДГ), и благодаря этой регуляции собирательная трубка участвует вместе с дистальным извитым канальцем в образовании гипертонической или гипотонической мочи в зависимости от потребности организма в воде.

19.6. Антидиуретический гормон (АДГ) и образование гипертонической или гипотонической мочи

Относительно стабильное осмотическое давление крови поддерживается за счет баланса между поступлением воды с питьем и пищей и потерей воды с выдыхаемым воздухом, потом, калом и мочой. Однако за тонкую регуляцию осмотического давления ответственно в основном воздействие антидиуретического гормона (АДГ) на проницаемость дистальных извитых канальцев и собирательных трубок.

При недостаточном потреблении воды, сильном потоотделении или после приема большого количества соли осморецепторы, находящиеся в гипоталамусе, регистрируют повышение осмотического давления крови. Возникают нервные импульсы, которые передаются в заднюю долю гипофиза и вызывают освобождение АДГ. АДГ повышает проницаемость для воды стенок дистального извитого канальца и собирательной трубки, вода выходит из фильтрата в тканевую жидкость коркового и мозгового вещества, и почки выделяют меньший объем более концентрированной (1000 мосмоль/л) мочи.

АДГ повышает также проницаемость собирательной трубки для мочевины, которая диффундирует из мочи в тканевую жидкость мозгового вещества. Здесь мочевина повышает осмолярность, что приводит к увеличению выхода воды из тонкого сегмента нисходящего колена петли Генле (рис. 19.29).

После приема большого количества воды, напротив, осмотическое давление крови снижается и секреция АДГ прекращается. Стенки дистального извитого канальца и собирательной трубки становятся непроницаемыми для воды, реабсорбция воды при прохождении фильтрата через мозговое вещество уменьшается и, как следствие, выводится большой объем гипотонической мочи (рис. 19.29).

Рис. 19.29. Схема, показывающая действие антидиуретического гормона (АДГ) на проницаемость дистального извитого канальца и собирательной трубки для воды и мочевины. МЧ — мочевина

В табл. 19.8 суммированы процессы, участвующие в регуляции водного баланса, а на рис. 19.30 дана общая схема взаимодействий, регулирующих водный и солевой баланс.

Таблица 19.8. Изменения, вызываемые антидиуретическим гормоном (АДГ) в эпителии дистального извитого канальца и собирательной трубки

При недостаточности АДГ возникает заболевание, называемое несахарным диабетом, при котором выделяются очень большие количества гипотонической мочи. Потерю жидкости с мочой приходится при этом возмещать обильным питьем.

19.7. Регуляция содержания ионов натрия в крови

Поддержание стабильной концентрации ионов натрия в крови контролируется гормоном альдостероном, который вторично влияет также на реабсорбцию воды. Уменьшение объема крови, вызванное потерей натрия, стимулирует группу клеток, расположенных между дистальным извитым канальцем и приносящей артериолой, — так называемый юкстагломерулярный аппарат. Эти клетки высвобождают при стимуляции фермент ренин. Ренин воздействует на содержащийся в плазме глобулин, синтезируемый печенью, который при этом превращается в активный гормон ангиотензин. Этот гормон побуждает кору надпочечников выделять альдостерон, а он в свою очередь стимулирует активный перенос натрия из фильтрата в плазму перитубулярных капилляров. Это поглощение ионов натрия сопровождается также реабсорбцией осмотически эквивалентного количества воды.

19.7.1. Гомеостатический контроль содержания воды и натрия в плазме

Когда организм имеет свободный доступ к воде и получает нормальное количество натрия с пищей, АДГ и альдостерон не секретируются; в этом случае эпителий дистального извитого канальца и собирательной трубки остается непроницаемым для солей, мочевины и воды и образуется обильная, сильно разведенная моча. Механизмы, поддерживающие это нормальное состояние, схематически представлены на рис. 19.30.

Рис. 19.30. Общая схема регуляции осмотического давления плазмы

19.8. Регуляция рН крови