Биология. В 3-х томах. Т. 3

По химическому составу клубочковый фильтрат сходен с плазмой крови. Он содержит глюкозу, аминокислоты, витамины, некоторые гормоны, мочевину, мочевую кислоту, креатинин, электролиты и воду. Лейкоциты, эритроциты, тромбоциты и такие белки плазмы, как альбумины и глобулины, не могут выходить из капилляров — они задерживаются базальной мембраной, которая выполняет роль фильтра. Кровь, оттекающая от клубочков, обладает повышенным онкотическим давлением, поскольку в плазме повышена концентрация белков, но ее гидростатическое давление снижено.

Почечные канальцы и процессы избирательной реабсорбции и секреции

Скорость ультрафильтрации довольно стабильна. У человека образуется около 125 мл фильтрата в минуту. Если бы весь этот фильтрат выводился в виде мочи, то суточное количество мочи достигало бы примерно 180 л. Поскольку на самом деле выделяется в среднем лишь около полутора литров, очевидно, что большая часть фильтрата должна реабсорбироваться. И действительно, из 125 мл фильтрата, образующихся за 1 мин, 124 мл всасывается обратно. Главные места реабсорбции показаны на рис. 19.24.

Рис. 19.24. Схематическое изображение главных отделов нефрона, в которых происходит реабсорбция веществ из почечного фильтрата (обведены прерывистой линией)

Ультрафильтрация-процесс совершенно пассивный и неизбирательный (в отношении ценных для организма веществ). Вместе с "отходами" из крови удаляются и вещества, необходимые для жизнедеятельности. Обратное всасывание веществ, которые могут быть использованы организмом или нужны для поддержания постоянства внутренней среды, происходит в канальцах. В канальцах же может происходить дополнительное активное выведение ненужных продуктов из окружающих капилляров.

Проксимальный извитой каналец. Это наиболее длинная (14 мм) и широкая (60 мкм) часть нефрона, по которой фильтрат поступает из боуменовой капсулы в петлю Генле. Стенки этого канальца состоят из одного слоя эпителиальных клеток с многочисленными длинными (1 мкм) микроворсинками, образующими щеточную каемку на внутренней поверхности канальца. Наружная мембрана эпителиальной клетки примыкает к базальной мембране, и ее впячивания образуют базальный лабиринт. Мембраны соседних эпителиальных клеток разделены межклеточными пространствами, и через эти пространства и лабиринт циркулирует жидкость (рис. 19.25). Эта жидкость омывает клетки проксимальных извитых канальцев и окружающую сеть перитубулярных капилляров, образуя связующее звено между ними. В клетках проксимального извитого канальца около базальной мембраны сосредоточены многочисленные митохондрии, генерирующие АТФ, необходимый для активного транспорта веществ.

Рис. 19.25. Схема, иллюстрирующая предполагаемый механизм реабсорбции растворенных веществ, например глюкозы, из просвета проксимального извитого канальца в перитубулярные капилляры. Как полагают, молекулы-переносчики, участвующие в активном транспорте, находятся в базальной мембране. Цифры соответствуют описанным в тексте стадиям поглощения глюкозы

Избирательная реабсорбция. Большая поверхность проксимальных извитых канальцев, многочисленные митохондрии в них и близость перитубулярных капилляров — все это приспособления для реабсорбции веществ из клубочкового фильтрата. Здесь всасывается обратно более 80% веществ, в том числе вся глюкоза, все аминокислоты, витамины и гормоны и около 85% хлористого натрия и воды. Механизм всасывания можно описать следующим образом:

1. Глюкоза, аминокислоты и ионы диффундируют из фильтрата в клетки проксимального извитого канальца, откуда активно переносятся транспортными системами плазматической мембраны в межклеточные пространства и щели лабиринта.

2. Из межклеточных пространств и лабиринта они диффундируют в чрезвычайно проницаемые перитубулярные капилляры и выводятся из нефрона.

3. В результате непрерывного удаления всех этих веществ из клеток проксимального извитого канальца создается диффузионный градиент между находящимся в просвете канальца фильтратом и клетками, и по этому градиенту в клетки переходят все новые молекулы, которые затем активно транспортируются из клеток в межклеточные пространства и щели лабиринта, и весь процесс продолжается.

В результате активного поглощения натрия и сопровождающих его анионов осмотическое давление фильтрата снижается, и в перитубулярные капилляры путем осмоса переходит эквивалентное количество воды. Основная масса растворенных веществ и воды извлекается из фильтрата с довольно постоянной скоростью. В результате этого процесса в канальце образуется фильтрат, изотоничный плазме крови перитубулярных капилляров.

Из фильтрата путем диффузии реабсорбируется также около 50% мочевины, которая поступает в перитубулярные капилляры и возвращается таким образом в общую систему кровообращения; остальная мочевина выводится с мочой.