Биология. В 3-х томах. Т. 3

Петля Генле-противоточный концентрирующий механизм

Роль петли Генле как противоточного концентрирующего механизма определяют следующие факторы:

1) близкое соседство нисходящего и восходящего колен;

2) проницаемость нисходящего колена для воды;

3) непроницаемость нисходящего колена для растворенных веществ;

4) проницаемость тонкого сегмента восходящего колена для растворенных веществ;

5) наличие механизмов активного транспорта в толстом сегменте восходящего колена.

Осмолярность фильтрата в обоих коленах петли Генле тоже позволяет предположить, что петля действует как противоточный концентрирующий механизм. В такой системе разность концентраций между жидкостями в восходящем и нисходящем коленах на каждом уровне может быть небольшой, но поскольку эта разность существует на большом протяжении (как в петле Генле), она суммируется и конечная концентрация фильтрата у изгиба петли оказывается намного больше, чем у ее концов. Чем длиннее петля, тем больше разность концентраций. Выход хлористого натрия из фильтрата в восходящем колене приводит к повышению его концентрации в тканевой жидкости мозгового вещества, в связи с чем из восходящего колена отсасывается вода. Эта вода сразу поступает в прямые сосуды, благодаря чему в тканевой жидкости и в фильтрате сохраняется высокая концентрация растворенных веществ, как показано на рис. 19.27. В процессе продвижения фильтрата по петле противоточный обмен продолжается. Непрерывная пассивная и активная циркуляция растворенных веществ обеспечивает постоянную высокую концентрацию хлористого натрия в мозговом веществе. Параллельно функционирует другая система-система противоточного обмена в прямых сосудах (см. ниже), и эти два противоточных механизма, работая сообща, обеспечивают градиент осмотической концентрации в мозговом веществе.

Рис. 19.27. Модель противоточного концентрирующего механизма, образуемого канальцами петли Генле. Ионы Na⁺ и Сl^- активно транспортируются из толстого сегмента восходящего колена петли в тканевую жидкость, концентрация растворенных веществ в этой жидкости повышается. Вода выходит из просвета нисходящего колена петли. Цифрами указана осмотическая концентрация (мосмоль/кг). Градиент осмолярности между нисходящим и восходящим коленами петли Генле произвольно принят за 200 мосмоль/кг

Прямые сосуды как противоточный обменник

Узкий нисходящий и более широкий восходящий капилляры прямых сосудов на всем протяжении идут параллельно друг другу и образуют на разных уровнях ветвящиеся петли. Эти капилляры проходят очень близко к канальцам петли Генле, однако прямого переноса веществ из фильтрата петли в прямые сосуды не происходит. Вместо этого растворенные вещества выходят сначала в интерстициальные пространства мозгового вещества, где мочевина и хлористый натрий задерживаются из-за малой скорости кровотока в прямых сосудах, и осмотический градиент тканевой жидкости сохраняется. Клетки стенок прямых сосудов свободно пропускают воду, мочевину и соли, а поскольку эти сосуды идут рядом, они функционируют как система противоточного обмена. При вступлении нисходящего капилляра в мозговое вещество из плазмы крови вследствие прогрессирующего повышения осмотического давления тканевой жидкости выходит путем осмоса вода, а обратно входят путем диффузии хлористый натрий и мочевина (рис. 19.28). В восходящем капилляре происходит обратный процесс: в связи с уменьшением осмотического давления тканевой жидкости вода вновь переходит в плазму, а хлористый натрий и мочевина выходят из нее. Адаптивное значение этого механизма состоит в том, что благодаря ему осмотическая концентрация плазмы, выходящей из почек, остается стабильной независимо от концентрации плазмы, поступающей в них. Наконец, что особенно важно, поскольку все перемещения растворенных веществ и воды происходят пассивно, противоточный обмен в прямых сосудах происходит без всяких затрат энергии.

Рис. 19.28. Пассивное перемещение воды, ионов и мочевины между соседними прямыми сосудами и между этими сосудами и тканевой жидкостью мозгового вещества. Прямые сосуды образуют систему противоточного обмена. Цифры — величины осмолярности (моемо ль/кг)

Дистальный извитой каналец

Дистальный извитой каналец подходит обратно по направлению к мальпигиеву тельцу и весь лежит в корковом веществе. Клетки дистальных канальцев имеют щеточную каемку и содержат много митохондрий, и именно этот отдел нефронов ответствен за тонкую регуляцию водно-солевого баланса и рН крови. Гормональный контроль проницаемости клеток дистального извитого канальца для воды связан с таким же контролем собирательных трубок (оба механизма описаны ниже). Регуляция баланса электролитов и рН описана в разд. 19.7.

Собирательная трубка