Биология. В 3-х томах. Т. 3

Белки с мол. массой менее 68 000, поступающие в процессе ультрафильтрации в просвет канальца, извлекаются из фильтрата путем пиноцитоза, происходящего у основания микроворсинок. Они оказываются внутри пиноцитозных пузырьков, к которым прикрепляются первичные лизосомы (разд. 7.2.8). Гидролитические ферменты лизосом расщепляют белки до аминокислот, которые либо используются самими клетками канальца, либо переходят путем диффузии в перитубулярные капилляры. И наконец, в этом отделе нефрона происходит активная секреция креатинина и "чужеродных" веществ. Эти вещества транспортируются из межклеточной жидкости, омывающей канальцы, в канальцевый фильтрат и выводятся с мочой.

19.5.7. Образование мочи

Моча образуется в результате обмена растворенными веществами и водой между фильтратом, покидающим проксимальный извитой каналец, и всеми последующими отделами нефрона (табл. 19.7).

Таблица 19.7. Состав плазмы и мочи и изменения концентрации в них растворенных веществ в процессе образования мочи у человека

Способность к образованию гипертонической мочи характерна только для тех позвоночных (птицы и млекопитающие), у которых имеется петля Генле. Концентрация образующейся мочи находится в прямой зависимости от длины петли Генле и толщины слоя мозгового вещества по сравнению с корой. Оба показателя возрастают с увеличением дефицита воды в зоне обитания. Например, у бобра (Castor) — полуводного млекопитающего — имеется тонкий слой мозгового вещества, состоящего из коротких петель Генле, и выделяется большой объем разведенной мочи (600 мосмоль/л), тогда как обитатели пустынь — кенгуровая крыса (Dipodomys) и тушканчик (Dipus) — обладают толстым слоем мозгового вещества с длинными петлями Генле и выделяют небольшое количество сильно концентрированной мочи (6000 и 9000 мосмоль/л соответственно).

Нисходящее и восходящее колена петли Генле

Прежде чем подробно обсуждать строение и функцию различных участков петли Генле, необходимо рассмотреть ее функцию в целом. Петля Генле вместе с капиллярами прямых сосудов и собирательной трубкой создает и поддерживает продольный градиент осмотического давления в мозговом веществе по направлению от коркового вещества к сосочку за счет повышения концентраций хлористого натрия и мочевины. Благодаря этому градиенту возможно удаление все большего количества воды путем осмоса из просвета канальца в интерстициальные пространства мозгового вещества, откуда она переходит в прямые сосуды. В конечном счете в соединительной трубке образуется гипертоническая моча.

Механизм, с помощью которого петля Генле обеспечивает повышение концентрации хлористого натрия в мозговом веществе по направлению к сосочку, не вполне ясен. Не известна также степень проницаемости нисходящего колена петли Генле для хлористого натрия. Эта неясность не позволяет полностью понять механизм образования градиента, но не изменяет существенно того, что было сказано выше и будет сказано ниже. Движение ионов, мочевины и воды между петлей Генле, прямыми сосудами и собирательной трубкой можно описать следующим образом (см. соответствующие цифры в кружках на рис. 19.26):

Рис. 19.26 Общая схема, показывающая передвижение солей, мочевины и воды, в результате которого создается градиент осмолярности в мозговом веществе. Цифры в прямоугольниках показывают осмолярность (мосмоль/кг), а цифры в кружочках соответствуют пунктам текста. Тоничность разных отделов нефрона указана по отношению к плазме крови за пределами почки

1. Короткий и относительно широкий (30 мкм) верхний сегмент нисходящего колена непроницаем[4] для солей, мочевины и воды. По этому участку фильтрат переходит из проксимального извитого канальца в более длинный тонкий (12 мкм) сегмент нисходящего колена, свободно пропускающий воду.

2. Благодаря высокой концентрации хлористого натрия и мочевины в тканевой жидкости мозгового вещества создается высокое осмотическое давление, вода отсасывается из фильтрата и поступает в прямые сосуды.

3. В результате выхода воды из фильтрата его объем уменьшается на 5% и он становится гипертоничным. В верхушке мозгового вещества (в сосочке) нисходящее колено петли Генле изгибается в виде шпильки для волос и переходит в восходящее колено, которое по всей своей длине проницаемо для воды.

4. Нижний участок восходящего колена — тонкий сегмент — проницаем для хлористого натрия и мочевины, и хлористый натрий диффундирует из него, тогда как мочевина, напротив, диффундирует внутрь.

5. В следующем, толстом сегменте восходящего колена эпителий состоит из уплощенных кубовидных клеток с рудиментарной щеточной каемкой и многочисленными митохондриями. В этих клетках осуществляется активный перенос ионов натрия и хлора из фильтрата.

6. Вследствие выхода ионов натрия и хлора из фильтрата повышается осмолярность мозгового вещества, а в дистальные извитые канальцы поступает гипотоничный фильтрат.