В общем, история получилась в духе романа или классической комедии, где главные герои, начав с непримиримой вражды, в финале соединяются в счастливом браке. Союз двух концепций оказался даже более безоблачным, чем бывают человеческие браки: за последующие десятилетия между «супругами» не возникло ни одной сколько-нибудь заметной размолвки, и сегодняшнюю версию дарвинизма — СТЭ — упрекают скорее в излишнем доверии к генетике и попытках свести к ней вообще всю биологию[117]. В последние годы их отношения переживают новый подъем: успехи молекулярной биологии позволили применить старый добрый сравнительный метод к нуклеотидным последовательностям и на основании полученных результатов реконструировать
В благостную картину встроился даже сальтационизм — сменив несколько обличий, он существует и поныне и продолжает свой нескончаемый спор с градуализмом. Его характерные черты нетрудно видеть и в «системных мутациях» Рихарда Гольдшмидта (о которых мы упоминали в главе «Ошибки, которые делают нас»), и в теории «прерывистого равновесия» американских палеонтологов Найлса Элдриджа и Стивена Гулда, и в других теориях, о которых речь еще впереди. Но эти баталии ведутся уже
В свое время один из крупнейших философов науки ХХ века Имре Лакатош писал о механике Ньютона и о тех ученых, которые обеспечили ее триумф: «Когда она возникла впервые, вокруг нее был океан „аномалий“ (если угодно, „контрпримеров“), и она вступала в противоречие с теориями, подтверждающими эти аномалии. Но, проявив изумительную изобретательность и блестящее остроумие, ньютонианцы превратили один контрпример за другим в подкрепляющие примеры». Можно сказать, что дарвинизм достиг большего: он обратил себе на пользу не только «опровергавшие» его факты, но и выдвинутые в противовес ему концепции.
Глава 7. Нейтрализм. Последняя альтернатива
Как уже говорилось выше, если XIX век (и особенно его последняя треть) принес необычайно обильный урожай эволюционных концепций, то следующее столетие оказалось в этом отношении куда более скудным. И если в его первые десятилетия вниманию публики еще предлагались запоздалые теории в духе предшествующей эпохи (вроде номогенеза Берга, о котором шла речь выше, или некоторых более частных концепций), то во второй половине века была выдвинута, пожалуй, только одна эволюционная концепция, не являющаяся интерпретацией дарвинизма. Речь идет о теории «нейтральной эволюции», предложенной в 1968 г. японским генетиком Мотоо Кимурой и независимо от него годом позже — американцами Джеком Кингом и Томасом Джуксом.
Все началось с того, что в аминокислотных последовательностях природных белков обнаружились многочисленные разночтения, не оказывавшие заметного влияния на функциональные свойства. Кимура предположил, что мутации, вызывающие такие замены, нейтральны (не полезны и не вредны), а их закрепление в генотипе — результат не отбора, а чистого случая. Публикации Кимуры, к которому вскоре присоединились Кинг и Джукс, наделали много шума и вызвали оживленную дискуссию. С одной стороны, многие ведущие эволюционисты полагали, что никакая мутация не может быть совершенно нейтральной. С другой — масла в огонь подливали задиристый тон и завышенные притязания самих первооткрывателей, настаивавших на том, что они обнаружили не просто интересный феномен, а принципиально новый механизм эволюции. Кинг и Джукс даже назвали свою статью «Недарвиновская эволюция», и с их легкой руки такое определение нейтрализма стало довольно популярным.
В ответ оппоненты нейтрализма пытались объяснить широкое распространение аминокислотных замен эффектами сбалансированного полиморфизма (см. главу 2): дескать, видимо, наиболее селективно ценны гетерозиготы, их-то, мол, отбор и поддерживает. Была также выдвинута концепция «псевдонейтральных» мутаций — таких, которые в обычных условиях не оказывают заметного влияния на приспособленность, но изменяют (в лучшую или худшую сторону) способность организма противостоять неблагоприятным воздействиям: особо холодным зимам, особо сильной засухе, неурожаю кормов и т. д. Такое действительно нередко встречается в природе — в частности, именно так возникают псевдогены, о которых мы говорили в главе «Ошибки, которые делают нас». Мутация, лишившая наших предков способности синтезировать витамин С, долгое время была вполне нейтральной, что и позволило ей зафиксироваться в геномах обезьян, избежав вычищения отбором. Но для людей, не употребляющих сырое мясо и рыбу и при этом живущих в условиях, когда свежие фрукты и овощи отсутствуют по несколько месяцев в году, она оказалась крайне вредной. Однако объяснить такими эффектами все обнаруженные «нейтралистами» факты явно не удавалось.