Дарвинизм в XXI веке

Позиции нейтрализма укрепились еще сильнее, когда выяснилось, что самыми распространенными различиями между генными текстами разных видов являются синонимичные замены (см. примечание к главе «Ошибки, которые делают нас»). Этот тип мутаций вообще не имеет фенотипического выражения и потому не может контролироваться отбором. Наиболее радикальные «антинейтралисты» пытались и тут найти точки приложения для отбора: синонимичные кодоны требуют разных тРНК и замена одного такого кодона на другой в принципе может сказаться на скорости синтеза белка. Но это было уже притягиванием доводов за уши: данные о том, что синонимичные замены нуклеотидов сколько-нибудь заметно влияют на скорость синтеза кодируемого белка, получены только для прокариот, а адаптивное значение этих различий не показано вовсе. К началу 1990-х представление о широчайшем распространении нейтрального полиморфизма утвердилось в эволюционной биологии как неоспоримая и всем известная истина.

Правда, к этому времени обеим сторонам уже стало ясно, что «альтернативой» дарвинизму нейтрализм может считаться лишь условно. Нейтралистский механизм по определению не может создать ничего функционального, никакой — даже самой простенькой, «в одну мутацию» — адаптации. Что же касается возможности формирования таким путем сколько-нибудь сложных структур, то против нее можно с полным основанием выдвинуть то возражение, которые выдвигали против дарвинизма его оппоненты еще со времен Дарвина: вероятность такого события равносильна чуду. Как мы увидим в следующей части книги, в качестве аргумента против дарвиновской модели эволюции этот довод представляет собой забавное недоразумение, но вот в отношении нейтралистской модели он абсолютно справедлив — поскольку она (в отличие от дарвиновской) и есть эволюция на основе чистой случайности.

Примерно таковы же возможности нейтрализма в решении других традиционных проблем эволюции: механизмов коэволюции разных видов, причин прогрессивной эволюции и т. д. Содержательный вклад эта модель вносит, пожалуй, только в проблему разнообразия живых форм: если две популяции одного вида в силу каких-либо внешних причин окажутся изолированными друг от друга, то даже если «требования среды» к ним обеим окажутся совершенно одинаковыми, между ними все равно будут накапливаться различия — просто в силу случайных, нейтралистских процессов.

И если изоляция окажется достаточно длительной, то дело может дойти до настоящего видообразования. Трудно отрицать заслугу нейтрализма в постановке этой проблемы, а также в преодолении методологического догмата «тотального адаптационизма», требовавшего рассматривать любой признак любого организма как чем-то полезный своему обладателю. Но не менее трудно считать «альтернативой дарвинизму» теорию, оставляющую последнему решение едва ли не всех содержательных вопросов (что признавал и сам Кимура в более поздних публикациях).

Если на то пошло, концепцию Кимуры можно считать плодотворным приложением к молекулярной биологии одной из интересных частных идей Дарвина: нейтральные признаки особенно ценны для классификации. Ведь полезные приспособления могли возникнуть в неродственных группах независимо, и если мы будем опираться на них, мы объединим в одну группу организмы, имеющие совершенно разное происхождение[118]. А вот независимое происхождение признаков, не имеющих явного приспособительного значения, гораздо менее вероятно. Так что если такие признаки имеются у двух групп, то, скорее всего, они унаследованы ими от общего предка.

Классическая сравнительная анатомия и систематика широко использовали это соображение. Однако у него обнаружились и свои ограничения. Во-первых, то, что мы не можем с первого взгляда определить адаптивный смысл того или иного признака, еще не означает, что его и в самом деле нет — это нужно доказывать специальным исследованием, причем доказать отсутствие адаптивного значения обычно очень трудно. Во-вторых, независимое возникновение бесполезных признаков — явление хотя и нечастое, но все-таки возможное. Например, если этот признак бесполезен сейчас, но был когда-то полезен предкам своих нынешних обладателей — как, например, рудиментарные кости задних конечностей у китообразных и у некоторых змей. Ну и, наконец, нам часто неизвестен возраст таких признаков — даже относительный, то есть порядок, в котором они возникали. Вот, допустим, у интересующего нас вида Х есть два таких признака, один из них общий с группой А, а другой — с группой В. Допустим, мы даже имеем основания полагать, что оба признака не возникли независимо, а отражают именно родство. Но каков порядок этого родства? Кто первым от кого отделился: предки А от общих предков Х и В — или предки В от общих предков Х и А? И когда — хотя бы примерно — это произошло? Хорошо, если у нас есть достаточно полный ряд ископаемых форм. А если его нет? Или он есть, но интересующие нас признаки не сохраняются у окаменелостей?