Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Это заблуждение названо «заблуждением Туза пик» из-за следующей аналогии. Предположим, для меня важно знать, есть ли у вас на руках среди тринадцати сданных вам карт пиковый туз. При отсутствии какой-либо информации я знаю, что шансы того, что этот туз у вас, составляют тринадцать к пятидесяти двум, то есть один к четырем. Это первое, что придет мне в голову относительно данной вероятности. Если же кто-то шепнет мне, что у вас очень сильные пики, я буду вправе пересмотреть свою первоначальную оценку того, что туз у вас, в сторону повышения. Если мне скажут, что у вас на руках король, дама, валет, 10, 8, 6,5, 4, 3 и 2, то я буду прав, если сделаю вывод, что пики у вас и впрямь очень сильные. Но при условии, что раздача была честной, я был бы полным простофилей, если бы исходя из имеющихся фактов заключил пари на то, что и туз у вас тоже есть! (На самом деле эта аналогия не совсем корректная, поскольку теперь вероятность наличия у вас туза составляет три к сорока двум, что существенно меньше предыдущей оценки один к четырем.) Если вернуться к биологии, то мы можем исходить из того, что, за исключением случаев сцепленного наследования, цвет глаз брата не дает нам подсказок ни о наличии, ни об отсутствии у него общего с нами гена братского альтруизма.

Нет никаких причин считать теоретиков, выдвигающих биологические версии заблуждения Туза пик, плохими игроками. Неверно не их понимание теории вероятностей, а биологические предпосылки, от которых они отталкиваются. В частности, они исходят из допущения, что индивидуальный организм, как согласованное целое, действует в интересах копий всех находящихся в нем генов. Как если бы животное «заботилось» о выживании копий генов цвета глаз, цвета волос и т. д. Правильнее считать, что заботятся только «гены заботы», и заботятся они исключительно о копиях самих себя.

Должен особо подчеркнуть: я не хочу сказать, что подобные ошибки неизбежно вытекают из концепции совокупной приспособленности. Что я действительно хочу сказать, так это то, что они являются ловушками для неискушенного мыслителя, рассуждающего о максимизации на организменном уровне, и не представляют при этом ни малейшей опасности для мыслителя, сколь угодно неискушенного, который рассуждает о максимизации на уровне генов. Даже Гамильтон как-то совершил ошибку, позже замеченную им самим, которую я отношу на счет «организмоцентричных» рассуждений.

Эта загвоздка возникла при вычислении Гамильтоном коэффициента родства r

в сообществах перепончатокрылых. Как всем теперь известно, он в своих исследованиях блестяще использовал необычные значения r, связанные с гаплодиплоидной системой определения пола у представителей отряда Перепончатокрылые, — в частности, тот любопытный факт, что r

между сестрами равен у них 3/4. Но давайте взглянем на родственную связь между самкой и ее отцом. Половину своего генома самка получила от отца: «перекрывание» ее генома с его геномом составляет 1/2, и Гамильтон справедливо решает, что коэффициент родства между самкой и ее отцом равен 1/2. Неприятности начинаются, когда мы посмотрим на ту же родственную связь с обратной стороны. Каков коэффициент родства между самцом и его дочерью? Естественно предположить, что тот же самый, та же 1/2, но не тут-то было. Так как самец гаплоидный, общее число генов у него вдвое меньше, чем у дочери. И как же нам теперь посчитать «перекрывание» геномов, долю общих генов? Будем говорить, что геном самца идентичен половине генома его дочери, и, следовательно, r = 1/2? Или лучше скажем, что раз абсолютно все гены самца имеются и у его дочери, то, значит, r —

1?

Вначале Гамильтон вывел значение 1/2, потом, в 1971 г., переменил точку зрения в пользу 1. В 1964 г. он пытался решить проблему вычисления доли генов, общей для гаплоидного и диплоидного генотипов, произвольно считая самца «условно диплоидным»: «Родственные связи с участием самцов рассчитываются, исходя из допущения, что у каждого самца имеется „фиктивный“ ген для восполнения диплоидности, причем такие „фиктивные гены“ никогда не считаются имеющими идентичное происхождение» (Hamilton, 1964b). В то же время Гамильтон осознавал, что этот метод является «произвольным в том смысле, что какой-то другой способ оценки таких важных родственных связей, как мать — сын и отец — дочь, мог бы быть столь же внутренне непротиворечивым». Позднее он признал такую методику вычислений однозначно ошибочной и в приложении к переизданию своей ставшей классической статьи изложил правильный способ вычисления r в гаплодиплоидных системах (Hamilton, 1971b). В соответствии с пересмотренным методом расчетов, r между отцом и дочерью составляет 1 (вместо 1/2), а r между братьями равен 1/2 (вместо 1/4). Ошибка была независимо исправлена Кроузьером (Crazier, 1970).