Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Если мой список из пяти пунктов еще не достаточно вас уморил, то, возможно, стоит его продолжить. Тоудей (Thoday, 1953), интересуясь биологическим «прогрессом», пытался определить «приспособленность» существующей в течение продолжительного времени филогенетической линии как вероятность того, что эта филогенетическая линия будет продолжаться, скажем, в течение ю8 поколений. Величина эта находилась в зависимости от таких «биотических» факторов (Williams, 1966), как «генетическая пластичность». Приспособленность, по Тоудею, не подходит ни к одному из пяти пунктов моего списка. Опять-таки приспособленность[2], используемая в популяционной генетике, — понятие изумительно точное и полезное, однако многих популяционных генетиков по причинам, более понятным им самим, очень интересует другая величина, называемая средней приспособленностью популяции. Брауну хочется в рамках общей концепции «индивидуальной приспособленности» провести разграничение между «прямой приспособленностью» и «косвенной приспособленностью» (Brown, 1975; Brown &: Brown, 1981). Прямая приспособленность — это то же самое, что я называю приспособленностью [3]. Косвенную приспособленность можно описать как нечто вроде разности между приспособленностью [4] и приспособленностью [3], то есть как тот компонент совокупной приспособленности, который является результатом размножения родственников по боковой линии, противопоставляемых непосредственным наследникам (предполагаю, что внуки считаются вкладом в прямую приспособленность, хоть это и произвольное решение). Самому Брауну значение этих его терминов абсолютно ясно, но я полагаю, что они обладают огромным потенциалом для запутывания. К примеру, они могут придать веса той точке зрения (которую Браун не разделяет, но которой придерживается прискорбно большое число других авторов, в том числе Грант (Grant, 1978), и несколько ученых, писавших о «помощниках в гнезде» у птиц), будто «родственный отбор» («косвенный компонент») в чем-то более расточителен, чем «индивидуальный отбор» («прямой компонент»). Этот взгляд я уже достаточно критиковал ранее (Dawkins, 1976а, 1978а, 1979а).

Читатель может быть утомлен или раздражен моим списком из пяти с лишним разных значений слова «приспособленность». Мне было тяжело писать эту главу, и я сознаю, что прочесть ее тоже будет нелегко. Но хотя плохому писателю жаловаться на предмет повествования — это самое последнее дело, в данном случае я глубоко убежден, что во всей этой головной боли виновата сама концепция приспособленности. Не считая приспособленности [2], которой пользуются популяционные генетики, понятие «приспособленность», применяемое к индивидуальному организму, стало вымученным и неестественным. До революции, которую произвел Гамильтон, наш мир был населен индивидуальными организмами, простодушно старавшимися остаться в живых и принести потомство. Успех в таком деле было логично измерять на уровне индивидуума. Гамильтон изменил все это, но, к сожалению, вместо того чтобы довести свои идеи до логического завершения и низвергнуть индивидуальный организм с пьедестала общепринятого максимизирующего агента, он направил свой гений на разработку средства для его спасения. Он мог бы продолжить мысль так: выживание генов — вот что имеет значение; давайте посмотрим, что должен был бы делать ген для распространения своих копий. Вместо этого он фактически сказал следующее: выживание генов — вот что имеет значение; каким же минимальным изменениям мы должны подвергнуть наши прежние взгляды на поведение особей, чтобы остаться верными идее о том, что особь — основная действующая единица? Понятие «совокупная приспособленность», возникшее в результате, оказалось формально корректным, но запутанным и дающим простор для неверного толкования. Далее в этой книге я буду избегать упоминаний о приспособленности, что, уверен, пойдет на пользу легкости чтения. В следующих трех главах будет излагаться собственно теория расширенного фенотипа.

Глава 11. Генетическая эволюция артефактов животных