Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Такая проблема никогда бы не возникла и ни к какому искусственному методу «условной диплоидности» прибегать бы не потребовалось, если бы мы все это время рассуждали об эгоистичных генах, максимизирующих свою выживаемость, а не об эгоистичных организмах, максимизирующих свою совокупную приспособленность. Давайте представим себе «умный ген», сидящий в теле самца перепончатокрылого насекомого и «замышляющий» акт альтруизма по отношению к дочери. Он знает доподлинно, что в теле дочери имеется его копия. Ему «нет дела» до того, что ее геном содержит в два раза больше генов, чем тот мужской геном, в котором он сам сейчас находится. Он пренебрегает той, другой половиной ее генома, зная наверняка, что когда эта дочь принесет потомство — подарит внуков своему отцу, он, умный ген, с вероятностью 50 процентов попадает в каждого из этих внуков. Для умного гена, находящегося в гаплоидном самце, внук ценен так же, как ценен обычный детеныш в нормальной диплоидной генетической системе. Соответственно, дочь представляет для него ценность вдвое большую, чем представляла бы при обычном, диплоидном определении пола. С точки зрения умного гена коэффициент родства между отцом и дочерью действительно в данном случае равен 1, а не 1/2.

Взглянем теперь на это родство с обратной стороны. В том, что касается родственной связи между самкой и ее отцом у перепончатокрылых, умный ген согласится с первоначальным ответом Гамильтона, равным 1/2. Ген сидит в самке и замышляет акт альтруизма по отношению к отцу этой самки. Он знает, что мог с равной вероятностью попасть в эту самку как от ее отца, так и от матери. Следовательно, с его точки зрения коэффициент родства между телом, в котором он в настоящий момент пребывает, и телом любого из родителей этого тела равен 1/2.

Аналогичные рассуждения выявят подобную же асимметричность и в отношениях братьев с сестрами. Ген, находящийся в самке, будет содержаться в ее сестре с вероятностью 3/4, а в брате — с вероятностью 1/4. А вот ген, который находится в самце, оценит вероятность нахождения своей копии в сестре этого самца в 1/2, а не в 1/4, как это изначально следовало из гамильтоновского метода «фиктивных генов» или «условной диплоидности».

Думаю, можно согласиться с тем, что если бы Гамильтон при вычислении этих коэффициентов родства, вместо того чтобы рассуждать об индивидуумах

, как о максимизирующих что-то факторах, воспользовался своим же мысленным экспериментом с «умным геном», он пришел бы к верному ответу с первого раза. Если бы это были простые ошибки в вычислениях, то обсуждать их после того, как на них указал сам автор, было бы явной придиркой. Но эти ошибки коренились не в неправильных расчетах, в их основе лежало чрезвычайно поучительное концептуальное заблуждение. То же самое касается и упомянутых выше «Недопониманий родственного отбора».

В этой главе я попытался показать, что использование термина «приспособленность» в качестве формализованного понятия сбивает с толку. Оно сбивает с толку, потому что приводит к признанным ошибкам, как это было у Гамильтона в случае с первоначальными расчетами коэффициентов родства при гаплодиплоидии и как это было с некоторыми из моих «12 недопониманий родственного отбора». Оно сбивает с толку, потому что может привести философов к мысли, будто вся теория естественного отбора — это тавтология. И, наконец, оно сбивает с толку даже биологов, поскольку термин «приспособленность» использовался как минимум в пяти разных значениях, почти каждое из которых, случалось, путали по крайней мере с одним из четырех других.

Эмерсон, как мы видели, перепутал приспособленность [3] с приспособленностью [1]. А сейчас я приведу пример того, как приспособленность[3] была перепутана с приспособленностью[2]. Уилсон снабдил свою книгу (Wilson, 1975) полезным словарем необходимых социобиологам терминов. Там статьей «Приспособленность» он отсылает нас к «Генетической приспособленности». Мы обращаемся к «Генетической приспособленности» и находим там следующее определение: «Вклад одного генотипа в следующее поколение популяции, вычисленный относительно вкладов других генотипов». Очевидно, что понятие «приспособленность» используется здесь в значении, используемом в популяционной генетике, — в значении приспособленности [2]. Однако если затем мы поищем в том же словаре «совокупную приспособленность», то найдем вот что: «Сумма собственной приспособленности индивидуума и его влияния на приспособленность всех его родственников, кроме прямых потомков…» Здесь «собственная приспособленность индивидуума» — это, должно быть, «классическая» приспособленность [3] (раз о ней говорится применительно к индивидууму), а не приспособленность генотипа (приспособленность[2] — единственная «приспособленность», которой дано определение в этом словаре). Следовательно, словарь неполный, и явно по причине того, что были перепутаны приспособленность генотипа в определенном локусе (приспособленность[2]) и репродуктивный успех особи (приспособленность[3]).