Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Что мы в действительности подразумеваем под фенотипическим действием гена? Самого беглого знакомства с молекулярной биологией хватит, чтобы дать один из возможных ответов: каждый ген отвечает за синтез какой-то одной белковой цепи. В самом первом приближении этот белок и есть его фенотипический эффект. Более отдаленные эффекты, такие как цвет глаз или поведение, являются, в свою очередь, последствиями ферментативной деятельности этого белка. Однако такое простое объяснение имеет мало отношения к исследовательскому анализу. «Действие» какой угодно предполагаемой причины становится осмысленным понятием, только будучи выраженным через сравнение, пусть и не всегда явное, хотя бы еще с одной альтернативной причиной. Высказывание «голубые глаза — результат действия такого-то гена G1» является, строго говоря, незаконченным. Произнося нечто подобное, мы на самом деле подразумеваем возможность существования как минимум одного альтернативного аллеля, назовем его G2, и как минимум одного альтернативного фенотипа F2 — в данном случае, скажем, карих глаз. Мы неявным образом утверждаем наличие взаимосвязи между парой генов {G1, G2} и парой различимых фенотипов {F1, F2} в окружении, которое либо является неизменным, либо подвержено несистематическим колебаниям, так что его вклад в среднем равен нулю. Упомянутое в последнем уточнении «окружение» включает в себя и все гены остальных локусов, необходимые, чтобы

F1 или F2 мог проявиться. Наше утверждение состоит в том, что особи с G1 будут достоверно чаще проявлять F1 (а не F2), чем особи с G2.

Разумеется, нам нет надобности требовать того, чтобы F1 всегда был связан с G1, так же как и того, чтобы G1 всегда приводил к F1. во всем реальном мире, за исключением учебников по логике, такие простые понятия, как «необходимый» и «достаточный», как правило, приходится заменять на их статистические эквиваленты.

Может показаться, будто такая необходимость считать, что не фенотипы определяются генами, а различия между фенотипами определяются различиями между генами (Jensen, 1961; Hinde, 1975), размывает понятие генетической обусловленности до такой степени, что оно перестает представлять какой-либо интерес. Это далеко не так, по крайней мере, в том, что касается нашего изучения естественного отбора, поскольку естественный отбор тоже имеет дело с различиями (глава 2). Естественный отбор — это процесс, в ходе которого одни аллели вытесняют другие, а орудием, при помощи которого они это делают, служат их фенотипические эффекты. Отсюда следует, что фенотипические эффекты всегда можно рассматривать относительно альтернативных фенотипических эффектов.

Вошло в привычку рассуждать так, будто «различия» — это всегда различия между индивидуальными организмами или иными обособленными «транспортными средствами». Задача этой главы и двух следующих — показать, что мы можем не ограничивать понятие фенотипических различий рамками каких бы то ни было транспортных средств. В этом и состоит смысл заголовка «Расширенный фенотип». Я продемонстрирую, что самые банальные логические умозаключения, вытекающие из генетической терминологии, неизбежно приводят к выводу, что мы можем говорить о генах, оказывающих расширенные фенотипические эффекты — эффекты, которым не обязательно проявляться на уровне какого-то определенного транспортного средства. Развивая идеи своей более ранней статьи (Dawkins, 1978а), я буду приближаться к расширенному фенотипу постепенно: начну с традиционных примеров «обычного» фенотипического действия, а затем мало-помалу стану расширять понятие фенотипа, так чтобы плавность аргументации способствовала легкости ее восприятия. Дидактически полезным переходным примером является генетическая обусловленность артефактов животных, и именно она будет основной темой настоящей главы.

Но прежде давайте представим себе ген А, непосредственное молекулярное действие которого — синтез черного белка, окрашивающего кожу животного в черный цвет. Итак, проксимальный эффект данного гена — в самом простом молекулярно-биологическом смысле — синтез этого самого черного белка. Но является ли А «геном черной окраски»? Мысль, которую я хочу до вас донести, состоит в том, что ответ на этот вопрос будет просто в силу существующих определений зависеть от имеющейся в популяции изменчивости. Предположим, у гена А есть аллель А\

неспособный синтезировать черный пигмент, так что особи, гомозиготные по А\ как правило, белые. Тогда А — это действительно «ген черной окраски» в том смысле, какой я вкладываю в это выражение. Но ведь может быть и так, что вся имеющаяся в популяции изменчивость по цвету кожи на самом деле возникает благодаря генетической изменчивости в совершенно другом локусе В. Непосредственный биохимический эффект В — синтез белка, который не является черным пигментом, но работает как фермент, одно из побочных действий которого (если сравнивать с аллелем В’) — какими-то окольными путями способствовать синтезу геном А черного пигмента в клетках кожи.