Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Конечно же, ген А, белковый продукт которого — черный пигмент, необходим для того, чтобы особь была черной. Так же как для этого необходимы и тысячи других генов — хотя бы только потому, что особь без них вообще не существовала бы. Но я не буду называть А геном черной окраски, если в популяции отсутствует какая-либо изменчивость, вызванная отсутствием А, Если у всех особей без исключения есть А

и единственная причина, по которой некоторые из них не являются черными, это наличие В’ вместо В, то мы скажем, что #, а не А — ген черной окраски.

Если изменчивость, влияющая на цвет кожи, наблюдается в обоих локусах, то генами черной окраски мы будем называть и А, и В

. Суть здесь в том, что потенциально как А, так и В имеет право называться геном черной окраски — все зависит от того, какие альтернативные аллели имеются в популяции. Тот факт, что цепочка причин, ведущая от А к молекуле черного пигмента, короткая, а в случае с В

она длинная и извилистая, к делу отношения не имеет. Большинство производимых генами действий из тех, что наблюдаются биологами, занятыми изучением целостных организмов, и все, наблюдаемые этологами, осуществляются длинными и извилистыми путями.

Один наш коллега-генетик утверждал, что наследственных черт поведения на самом деле не существует, потому что все такие черты, открытые на сегодняшний день, оказались «побочными продуктами» каких-то более основополагающих явлений морфологии и физиологии. Но скажите на милость, чем же по его мнению является любой наследственный признак — морфологический, физиологический или поведенческий, — если не «побочным продуктом» чего-то более основополагающего? Подумав как следует, мы обнаружим, что за исключением белковых молекул все результаты деятельности генов — «побочные продукты».

И если вернуться к примеру с черным цветом кожи, то в цепи причин, связывающей такой ген, как В, с его чернокожим фенотипом, вполне может содержаться даже поведенческое звено. Предположим, что А способен синтезировать черный пигмент только на свету, и предположим также, что В

оказывает свое действие, заставляя особей стремиться под открытые солнечные лучи, в то время как В' заставляет их искать тень. Особи, несущие В, больше времени проводят на солнце и, следовательно, будут чернее, нежели особи, несущие В'. И все равно, согласно общепринятой терминологии, В будет «геном черной окраски» ничуть не в меньшей степени, чем если бы эта цепочка причин была исключительно биохимической, а не включала в себя «внешнюю» поведенческую петлю. Ведь стопроцентного генетика не должны заботить детали того пути, который ведет от гена к фенотипическому эффекту Строго говоря, генетик, увлекающийся интересными вопросами такого рода, временно надевает на себя личину эмбриолога. Генетик в чистом виде — это тот, кто занимается конечными продуктами, а в особенности различиями во влиянии, производимом на эти конечные продукты разными аллелями. Естественный отбор занимается в точности тем же самым, поскольку он «воздействует на результат» (Lehrman, 1970). Промежуточный вывод таков: нас не удивить фенотипическими эффектами, которые соединены с обусловливающими их генами длинными и петляющими причинно-следственными тропинками, а значит, и дальнейшее расширение понятия «фенотип» вряд ли поразит наше воображение. В данной главе мы предпримем первый шаг в сторону такого расширения, взглянув на артефакты животных как на примеры фенотипической экспрессии генов.