Биология. В 3-х томах. Т. 1

Ядро необходимо для жизни клетки, поскольку именно оно регулирует всю ее активность. Связано это с тем, что ядро несет в себе генетическую (наследственную) информацию, заключенную в ДНК. ДНК обладает способностью к репликации, причем ее репликация предшествует делению ядра, так что дочерние ядра тоже получают ДНК. Деление ядра в свою очередь предшествует клеточному делению, благодаря чему и у всех дочерних клеток имеются ядра. Ядро окружено ядерной оболочкой и содержит хроматин, ядрышко (или несколько ядрышек) и нуклеоплазму.

В световом микроскопе мембрана, окружающая ядро, представляется одинарной, поэтому в свое время ее назвали ядерной мембраной. Позже, однако, выяснилось, что это — ядерная оболочка, состоящая из двух мембран. Наружная переходит непосредственно в эндоплазматический ретикулум (ЭР), как это показано на рис. 7.3 и 7.4 и, подобно ЭР, может быть усеяна рибосомами, в которых идет синтез белка. Ядерная оболочка пронизана ядерными порами (рис. 7.5). Они особенно заметны на препаратах, полученных методом замораживания — травления (рис. 7.15). Через ядерные поры происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой, например выход в цитоплазму матричной РНК (мРНК) и рибосомных субчастиц или поступление в ядро рибосомных белков, нуклеотидов и молекул, регулирующих активность ДНК. Поры имеют определенную структуру, представляющую собой результат слияния наружной и внутренней мембран ядерной оболочки. Эта структура регулирует прохождение молекул через пору.

Рис. 7.15. Электронная микрофотография ядра, на которой видны ядерные поры. (Препарат получен методом замораживания — травления.) × 30000

Содержимое ядра представляет собой гелеобразный матрикс, называемый нуклеоплазмой или ядерным соком, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. Нуклеоплазма содержит различные химические вещества, такие, как ионы, белки (в том числе ферменты) и нуклеотиды либо в виде истинного, либо в виде коллоидного раствора.

Хроматин состоит из многих витков ДНК, присоединенных к гистонам — белкам основной природы. Гистоны и ДНК объединены в структуры, по виду напоминающие бусины; их называют нуклеосомами. Строение нуклеосом и характер их упаковки в хроматине мы опишем в разд. 22.4.

Слово "хроматин" в переводе означает "окрашенный материал", и назван был так хроматин потому, что он легко окрашивается при подготовке к исследованию с помощью светового микроскопа. Во время деления ядра хроматин окрашивается интенсивнее, а значит, становится и более заметным, что объясняется его конденсацией — образованием более туго скрученных (спирализованных) нитей, которые называются хромосомами. В интерфазе (период между двумя делениями ядра) хроматин переходит в более диспергированное состояние. Часть его, однако, остается плотно спирализованной и по-прежнему интенсивно окрашивается. Эту часть называют гетерохроматином; гетерохроматин имеет вид характерных темных пятен, располагающихся обычно ближе к оболочке ядра (рис. 7.4-7.6). Остальной, более рыхло спирализованный хроматин, локализующийся ближе к центру ядра, называется эухроматином. Отдельные нити эухроматина слишком тонки, чтобы их можно было разглядеть в световом микроскопе. Предполагается, что в них сосредоточена та ДНК, которая в интерфазе генетически активна. Если это так, то в клетках, в которых экспрессируется много разных генов (например, в клетках печени), должно обнаруживаться больше эухроматина и меньше гетерохроматина, чем в клетках, где экспрессируется мало генов (например, в клетках, секретирующих слизь).

Ядрышко — это находящаяся внутри ядра хорошо заметная округлая структура, в которой происходит синтез рибосомной РНК (рис. 7.5). В ядре может быть одно или несколько ядрышек. Ядрышко интенсивно окрашивается, потому что оно содержит большое количество ДНК и РНК. В ядрышке имеется особая область — плотная, с фибриллярной консистенцией, — в которой располагаются рядом участки нескольких различных хромосом. Такие участки ДНК называют ядрышковыми организаторами; в них содержатся большое число копий генов кодирующих рибосомную РНК. В профазе (ранней стадии клеточного деления) материал ядрышка диспергируется, и оно становится невидимым, а во время телофазы (окончание клеточного деления) под влиянием организаторов вновь возникают ядрышки.

Центральную область ядрышка окружает менее плотная периферическая область, содержащая гранулы, где начинается свертывание рибосомной РНК и где идет сборка рибосом. Завершается эта сборка в цитоплазме. Между гранулами видны рыхло упакованные фибриллы хроматина.

7.2.4. Цитоплазма