Биология. В 3-х томах. Т. 1

7.5. Значительную долю в сигнальной последовательности аминокислот составляют неполярные аминокислоты. Как вы могли бы это объяснить?

Транспортируясь затем по цистернам, белок обычно претерпевает на своем пути весьма существенные изменения. Он может, например, фосфорилироваться или превращаться в гликопротеин. Обычный путь для белка — это путь через шероховатый ЭР в аппарат Гольджи, откуда он либо выходит из клетки наружу (секретируется), либо поступает в другие органеллы той же клетки, например в лизосомы или откладывается в виде запасных гранул.

Белок, не имеющий сигнальной последовательности, синтезируется свободными рибосомами и выделяется в цитозоль для использования в этой же клетке.

Одной из главных функций гладкого ЭР является синтез липидов. Так, в эпителии кишечника гладкий ЭР синтезирует липиды из жирных кислот и глицерола, всасывающихся в кишечнике, а затем передает их в аппарат Гольджи для экспорта. Стероиды — это один из классов липидов, поэтому гладкий ЭР обильно представлен в тех клетках, которые секретируют стероидные гормоны, например в клетках коры надпочечников или в интерстициальных клетках семенников. В печени как шероховатый, так и гладкий ЭР участвуют в процессах детоксикации. В мышечных клетках присутствует особая, специализированная форма гладкого ЭР — так называемый саркоплазматический ретикулум (разд. 17.4).

7.2.6. Рибосомы

Рибосомы — это очень мелкие органеллы (диаметром около 20 нм). Число рибосом в цитоплазме живых клеток весьма велико как у прокариот, так и у эукариот. В обычной бактериальной клетке содержится, например, до 10000 рибосом, а в эукариотических клетках число их в несколько раз больше. Рибосомы служат местом белкового синтеза.

Каждая рибосома состоит из двух субчастиц — большой и малой, как это можно видеть на рис. 7.18. Из-за мелких размеров рибосомы при дифференциальном центрифугировании седиментируют последними среди всех других органелл: рибосомную фракцию можно получить лишь после центрифугирования при 100000 g в течение 1-2 ч. Опыты по седиментации выявили существование двух главных типов рибосом, которые были названы 70S- и 80S-рибосомами[28]. 70S-рибосомы обнаруживаются у прокариот, а несколько более крупные 80S-рибосомы — в цитоплазме эукариотических клеток. Интересно отметить, что в хлоропластах и митохондриях содержатся 70S-рибосомы, что указывает на какое-то родство этих эукариотических органелл с прокариотами (разд. 9.3.1).

Рибосомы состоят из примерно равных (по массе) количеств РНК и белка (т. е. представляют собой рибонуклеопротеиновые частицы). Входящая в их состав РНК, называемая рибосомной РНК (рРНК), синтезируется в ядрышке. Распределение в рибосоме белковых молекул и молекул рРНК показано на рис. 7.18. Вместе те и другие образуют сложную трехмерную структуру, обладающую способностью к самосборке.

Рис. 7.18. Строение 70S-рибосомы. (В субчастицах 80S-рибосом больше белка, а в ее большой субчастице содержится не две, а три молекулы рРНК.)

Во время синтеза белка на рибосомах аминокислоты, из которых строится полипептидная цепь, присоединяются к растущей цепи последовательно одна за другой. Подробно этот процесс описан в гл. 22. Рибосома служит местом связывания для молекул, участвующих в синтезе, т. е. таким местом, где эти молекулы могут занять по отношению друг к другу совершенно определенное положение. В синтезе участвуют: матричная РНК (мРНК), несущая генетические инструкции от клеточного ядра, транспортная РНК (тРНК), доставляющая к рибосоме требуемые аминокислоты, и растущая полипептидная цепь. Должны также занять надлежащее место факторы, ответственные за инициацию, элонгацию и терминацию цепи. Весь процесс в целом настолько сложен, что без рибосомы он не мог бы идти эффективно (или не шел бы вообще).

В эукариотических клетках отчетливо видны две популяции рибосом — свободные рибосомы и рибосомы, присоединенные к ЭР (рис. 7.3, 7.5 и 7.16). Строение тех и других идентично, но часть рибосом связана с ЭР через белки, которые они синтезируют, о чем мы уже говорили в предыдущем разделе. Такие белки обычно секретируются. Примером белка, синтезируемого свободными рибосомами, может служить гемоглобин, образующийся в молодых эритроцитах.

В процессе синтеза белка рибосома перемещается вдоль нитевидной молекулы мРНК. Процесс идет более эффективно, когда вдоль мРНК перемещается не одна рибосома, а одновременно много рибосом, напоминающих в этом случае бусины на нитке. Такие цепи рибосом называются полирибосомами или полисомами. На ЭР полисомы обнаруживаются в виде характерных завитков (рис. 7.16). Их можно выделить в интактном виде методом центрифугирования.

7.2.7. Аппарат Гольджи