Биология. В 3-х томах. Т. 1

Во введении к этой главе мы отметили, что живое содержимое эукариотических клеток слагается из ядра и цитоплазмы, которые вместе образуют "протоплазму". Цитоплазма состоит из водянистого основного вещества и находящихся в нем разнообразных органелл. Кроме того, в ней присутствуют различные включения — нерастворимые отходы метаболических процессов и запасные вещества.

Цитозоль, или основное вещество

Цитозолем называют растворимую часть цитоплазмы. Это — "основное вещество" цитоплазмы, заполняющее пространство между клеточными органеллами. Цитозоль содержит систему микрофиламентов (разд. 7.2.10), в остальном же при изучении в электронном микроскопе он представляется прозрачным и бесструктурным. На долю воды в цитозоле приходится приблизительно 90%. В этой воде в растворенном виде содержатся все основные биомолекулы. Истинный раствор образуют ионы и малые молекулы, а именно соли, сахара, аминокислоты, жирные кислоты, нуклеотиды, витамины и растворенные газы. Крупные молекулы — белки и в меньшей мере РНК — образуют коллоидные растворы (разд. П.1.4). Коллоидный раствор может быть золем (невязким) или гелем (вязким); внешние слои цитоплазмы по своей консистенции часто ближе к гелям, как, например, эктоплазма Amoeba (разд. 17.6).

Цитозоль — это не только место хранения биомолекул. Здесь же протекают и некоторые метаболические процессы, среди них такой важный процесс, как гликолиз. Синтез жирных кислот, нуклеотидов и некоторых аминокислот также происходит в цитозоле.

Чаще всего мы наблюдаем цитоплазму в статическом состоянии — в клетках, убитых и подготовленных для микроскопирования. Если же нам удается наблюдать живую цитоплазму, то обычно бросается в глаза ее активность: заметно движение органелл, а иногда и явление, которое называют током цитоплазмы или циклозом. Этим названием обозначают активное движение, в которое вовлекается вся цитоплазма. В некоторых клетках, например в молодых члениках ситовидных трубок, ток цитоплазмы может быть выражен очень сильно.

7.2.5. Эндоплазматический ретикулум (ЭР)

Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток. Эта сеть мембран, получившая название эндоплазматический ретикулум (лат. reticulum-сеть), очень хорошо развита в клетке, но лежит за пределами разрешающей способности светового микроскопа. Сразу же было отмечено, что мембраны усеяны какими-то мелкими частицами, которые позже стали известны под названием "рибосом". Приблизительно в то же время методом дифференциального центрифугирования была получена клеточная фракция, способная осуществлять синтез белка. Изучение этой фракции с помощью электронного микроскопа показало, что она состоит из множества мелких мембранных мешочков (везикул), покрытых снаружи рибосомами. Эти мембранные мешочки были названы микросомами. Теперь мы знаем, что появление микросомной фракции — это результат процесса гомогенизации. Когда при гомогенизации ЭР распадается на мелкие фрагменты, края этих фрагментов смыкаются и образуются везикулы. В интактных клетках микросом нет.

На ультратонких срезах ЭР имеет вид множества парных параллельных линий (мембран), располагающихся в цитоплазме (рис. 7.4.-7.6). Однако иногда срез проходит так, что мы получаем возможность посмотреть как бы сквозь поверхность этих мембран, и тогда можно видеть, что в трех измерениях ЭР имеет не трубчатое, а пластинчатое строение. Модель трехмерной структуры ЭР изображена на рис. 7.16. ЭР состоит из уплощенных мембранных мешочков, называемых цистернами. Цистерны ЭР могут быть покрыты рибосомами, и тогда он называется шероховатым ЭР; если рибосомы отсутствуют, то его называют гладким ЭР (строение ближе к трубчатому). Функция обоих типов ЭР связана с синтезом и транспортом веществ.

Рис. 7.16. Трехмерная модель эндоплазматического ретикулума

Функции шероховатого эндоплазматического ретикулума связаны с транспортом белков, синтезируемых рибосомами на его поверхности. Подробно белковый синтез описан в гл. 22. Здесь достаточно сказать, что растущая белковая молекула, т. е. цепь из аминокислот, или так называемая полипептидная цепь, остается присоединенной к рибосоме до тех пор, пока ее синтез не завершится. В начале синтеза белка первую часть растущей цепи может составлять "сигнальная последовательность", соответствующая по своей конфигурации специфическому рецептору на мембране ЭР и благодаря этому обеспечивающая связывание рибосомы с ЭР. Рецептор образует канал, по которому белок переходит в цистерны ЭР (рис. 7.17). Как только белок попадет внутрь, сигнальная последовательность отделяется от полипептидной цепи, и белок, свертываясь, приобретает в цистернах ЭР свою третичную структуру.

Рис. 7.17. Поступление новосинтезированного белка в эндоплазматический ретикулум