Связь между двумя моносахаридами называют гликозидной связью. Обычно она образуется между 1-м и 4-м углеродными атомами соседних моносахаридных единиц (1,4-гликозидная связь). Этот процесс может повторяться бессчетное число раз, в результате чего и возникают гигантские молекулы полисахаридов (рис. 5.14). После того как моносахаридные единицы соединятся друг с другом, их называют остатками. Таким образом, мальтоза состоит из двух остатков глюкозы.
Среди дисахаридов наиболее широко распространены мальтоза, лактоза и сахароза:
Глюкоза + Глюкоза = Мальтоза,
Глюкоза + Галактоза = Лактоза,
Глюкоза + Фруктоза = Сахароза
Мальтоза образуется из крахмала в процессе его переваривания (например, в организме животных или при прорастании семян) под действием ферментов, называемых амилазами. Расщепление мальтозы до глюкозы происходит под действием фермента, называемого мальтозой. Лактоза, или молочный сахар, содержится только в молоке. Сахароза, или тростниковый сахар, наиболее распространена в растениях. Здесь она в больших количествах транспортируется по флоэме. Иногда она откладывается в качестве запасного питательного вещества, так как метаболически она довольно инертна. Промышленным способом сахарозу получают из сахарного тростника или из сахарной свеклы; именно она и есть тот самый "сахар", который мы обычно покупаем в магазине.
Редуцирующие сахара
Все моносахариды и некоторые дисахариды, в том числе мальтоза и лактоза, относятся к группе редуцирующих (восстанавливающих) Сахаров. Сахароза — нередуцирующий сахар. Восстановительная способность Сахаров зависит у альдоз от активности альдегидной группы, а у кетоз от активности как кетогруппы, так и первичных спиртовых групп. У нередуцирующих Сахаров эти группы не могут вступать в какие-либо реакции, потому что здесь они участвуют в образовании гликозидной связи. Две обычные реакции на редуцирующие сахара — реакция Бенедикта и реакция Фелинга (разд. 5.8) — основаны на способности этих Сахаров восстанавливать ион двухвалентной меди до одновалентной. В обеих реакциях используется щелочной раствор сульфата меди(ΙΙ) (CuSO4), который восстанавливается до нерастворимого оксида меди(Ι) (Cu2О).
5.2.3. Полисахариды
Рис. 5.6 дает представление о некоторых свойствах полисахаридов. Эти соединения играют главным образом роль резерва пищи и энергии (например, крахмал и гликоген), а также используются в качестве строительных материалов (например, целлюлоза). Полисахариды удобны в качестве запасных веществ по ряду причин: большие размеры молекул делают их практически нерастворимыми в воде и, следовательно, они не оказывают на клетку ни осмотического, ни химического влияния; их цепи могут компактно свертываться (см. об этом ниже); при необходимости они легко могут быть превращены в сахара путем гидролиза.
Полисахариды, как уже было сказано, — это полимеры моносахаридов. Полимеры пентоз называются пентозанами, а полимеры гексоз — гексозанами. Полимеры, построенные из остатков глюкозы, носят название глюкозанов.
Крахмал
Крахмал — полимер глюкозы. У растений крахмал служит главным запасом "горючего", но его не бывает у животных, у которых его функцию выполняет гликоген (см. ниже). Молекулы крахмала состоят из двух компонентов — амилозы и амилопектина. Линейные цепи амилозы, состоящие из нескольких тысяч остатков глюкозы, способны спирально свертываться и таким образом принимать более компактную форму. У разветвленного полисахарида амилопектина компактность обеспечивается интенсивным ветвлением цепей за счет образования 1,6-гликозидных связей (рис. 5.15). Амилопектин содержит приблизительно вдвое больше глюкозных остатков, чем амилоза.
Рис. 5.15. Строение амилопектина. Показана одна точка ветвления
С раствором йода в йодистом калии (Ι2/КΙ) водная суспензия амилозы дает темно-синюю окраску, а суспензия амилопектина — красно-фиолетовую. На этом основана проба на крахмал (разд. 5.8). Крахмал запасается в клетках в виде так называемых крахмальных зерен. Их можно видеть в первую очередь в хлоропластах листьев (рис. 9.6), а также в органах, где запасаются питательные вещества, например в клубнях картофеля или в семенах злаков и бобовых. Крахмальные зерна имеют слоистую структуру и у разных видов растений различаются как по форме, так и по размерам.
Гликоген