Большая часть липидов — это сложные эфиры спирта глицерола (рис. 5.18). Их называют поэтому глицеридами.
Рис. 5.18. Образование ли пи да из глицерола и жирных кислот посредством реакций конденсации. R1, R2 и R3 могут быть одинаковыми (например, три остатка стеариновой кислоты в тристеарине или три остатка олеиновой кислоты в триолеине); однако чаще R1, R2 и R3 бывают представлены разными жирными кислотами
5.3.2. Образование липида
У глицерола имеются три гидроксильные (-ОН) группы, каждая из которых способна вступать в реакцию конденсации с жирной кислотой, т. е. образовывать сложный эфир. Обычно в реакцию конденсации вступают все три гидроксильные группы глицерола, как показано на рис. 5.18, поэтому продукт реакции называют триглицеридом или триацилглицеролом.
5.3.3. Свойства и функции триацилглицеролов
Триацилглицеролы — самые распространенные из липидов, встречающихся в природе. Их принято делить на жиры и масла в зависимости от того, остаются ли они твердыми при 20°С (жиры) или имеют при этой температуре жидкую консистенцию (масла). Температура плавления липида тем ниже, чем выше в нем доля ненасыщенных жирных кислот.
Триацилглицеролы неполярны и вследствие этого практически нерастворимы в воде. Их плотность ниже, чем у воды, поэтому в воде они всплывают.
Основная функция триацилглицеролов — служить энергетическим депо. Калорийность липидов выше калорийности углеводов, т. е. данная масса липида выделяет при окислении больше энергии, чем равная ей масса углевода (см. также гл. 11). Объясняется это тем, что в липидах по сравнению с углеводами больше водорода и совсем мало кислорода.
В организме животных, впадающих в спячку, накапливается перед спячкой избыточный жир. У позвоночных жир отлагается еще и под кожей — в так называемой подкожной клетчатке, где он служит для теплоизоляции. Особенно выражен подкожный жировой слой у млекопитающих, живущих в холодном климате, и в первую очередь у водных млекопитающих, например у китов ("китовый жир"), у которых он играет еще и другую роль — способствует плавучести. В растениях обычно накапливаются масла, а не жиры. Семена, плоды и хлоропласты часто весьма богаты маслами, а некоторые семена, как, например, семена кокосовой пальмы, клещевины, сои или подсолнечника, служат сырьем для получения масла промышленным способом. Одним из продуктов окисления жиров является вода. Эта метаболическая вода очень важна для некоторых обитателей пустыни, в частности для кенгуровой крысы; жир, запасаемый в ее организме, используется именно для этой цели.
5.3.4. Воска
Воска — это сложные эфиры жирных кислот и длинноцепочечных спиртов. В табл. 5.8 приведены сведения о функциях, которые они выполняют.
Таблица 5.8. Функция различных липидов, не относящихся к жирам или маслам