Биология. В 3-х томах. Т. 3

21.8. Анализ семян клещевины на содержание липидов и сахара при проращивании в темноте дал результаты, приведенные на рис. 21.15. При измерении дыхательного коэффициента проростков на 5-й день оказалось, что у зародыша он равен примерно 1,0, а у остатков семядолей — примерно 0,4-0,5.

а) Дайте как можно более полное объяснение этим результатам (воспользуйтесь данными разд. 21.6.2).

б) Чему будет равен дыхательный коэффициент проростка в целом на 11-й день? Объясните очень кратко ход ваших рассуждений.

Рис. 21.15. Изменения содержания липидов и сахара в семенах клещевины при прорастании в темноте. (По данным R. Desveaux, М. Kogane-Charles, 1952, Ann Is. Inst. Nath. Rech. Agron.. Paris, 3, 385-416.)

21.9. Дыхательный коэффициент семян гороха в первые семь дней прорастания лежит между 2,8 и 4, но если удалить у них кожуру, то он понижается до 1,5-2,4. В обоих случаях в семенах накапливается этиловый спирт, но при удалении семенной кожуры — в значительно меньших количествах. Объясните эти наблюдения.

Рост зародыша

Рост зародыша происходит путем деления клеток, увеличения их размеров и дифференцировки. Количество белков, целлюлозы, нуклеиновых кислот и других веществ в растущих участках зародыша постепенно увеличивается, а сухая масса запасов питательных веществ уменьшается. Первый видимый признак роста — появление зародышевого корешка. Корешок обладает положительным геотропизмом, т.е. растет вниз, закрепляя семя в почве. Затем появляется зачаток побега — плюмула, или почечка, проявляющая отрицательный геотропизм (и положительный фототропизм, если она находится над землей) и растущая вверх.

Различают два типа прорастания, в зависимости от того, остаются ли семядоли под землей или выносятся на поверхность. У двудольных, если вытягивается междоузлие, расположенное непосредственно под семядолями (гипокотиль), семядоли выносятся на поверхность (эпигеальное прорастание); если же вытягивается междоузлие, находящееся непосредственно над семядолями (эпикотиль), то семядоли остаются под землей (гипогеальное прорастание).

При эпигеальном прорастании гипокотиль, пробиваясь сквозь почву, остается искривленным (рис. 21.16,Б), т.е. именно он преодолевает сопротивление почвы, а не тоненький кончик плюмулы, который дополнительно защищен прикрывающими его семядолями. При гипогеальном прорастании у двудольных искривлен эпикотиль, т. е. кончик плюмулы опять-таки защищен (рис. 21.16, В). В обоих случаях искривленный участок, оказавшись на свету, тотчас же выпрямляется — реакция, контролируемая фитохромом.

Рис. 21.16, А. Строение семени. Б. Эпигеальное (надземное) прорастание, например у подсолнечника (эндосперма нет) или у клещевины (эндосперм имеется). В. Гипогеальное (подземное) прорастание, например у огородных бобов (эндосперма нет)

У злаков, относящихся к однодольным, плюмула защищена чехликом, так называемым колеоптилем, который обладает положительным фототропизмом и отрицательным геотропизмом (см. разд. 15.1.1). Первый лист пробивается через колеоптиль и разворачивается, оказавшись на свету. Под действием света быстро возникает ряд реакций, контролируемых фитохромом; они известны под названием фотоморфогенеза и приводят к переходу от этиолированного роста (разд. 15.4.1) к нормальному. Главные изменения, которые при этом происходят, приведены в табл. 15.5; они включают, в частности, разрастание и развертывание семядолей или первых настоящих листьев и синтез хлорофилла ("позеленение"). На этой стадии начинается фотосинтез и начинает увеличиваться сухая масса проростка; теперь он становится независимым от запаса питательных веществ и переходит к автотрофному существованию. Оказавшись на свету, побег тоже проявляет фототропные реакции, хотя они не контролируются фитохромом.

21.6.3. Первичный рост растения

Меристемы