Биология. В 3-х томах. Т. 3

У многоклеточных растений в отличие от животных рост (за исключением ранних стадий развития зародыша) происходит лишь в определенных участках, называемых меристемами. Меристема-это группа клеток, сохраняющих способность к митотическому делению; в результате этого деления образуются дочерние клетки, которые растут и формируют постоянную ткань из клеток, уже не способных делиться. Существуют три типа меристемы, описанные в табл. 21.3. В этой таблице упоминаются также два типа роста, а именно первичный и вторичный рост, которые приводят соответственно к увеличению длины и толщины растения.

Таблица 21.3. Типы меристем и их функции

Сначала происходит первичный рост. В результате первичного роста может сформироваться целое растение, и у большинства однодольных и травянистых двудольных это единственный тип роста. В нем участвуют апикальная, а иногда и интеркалярная меристемы. Строение зрелых первичных корней и стеблей описано в разд. 14.3.9.

У некоторых растений за первичным ростом следует вторичный рост, в котором участвуют латеральные меристемы. Он в наибольшей степени выражен у кустарников и деревьев, которые иногда называют древесными растениями в отличие от травянистых, или трав, у которых значительного вторичного роста не бывает. У некоторых травянистых растений наблюдается некоторое вторичное утолщение стебля, например развитие добавочных проводящих пучков у подсолнечника (Helianthus).

Апикальные меристемы и первичный рост

Для апикальной (верхушечной) меристемы типичны относительно мелкие кубовидные клетки с тонкой целлюлозной стенкой и густой цитоплазмой. В ней имеется несколько небольших вакуолей (в отличие от крупных вакуолей клеток паренхимы), а цитоплазма содержит мелкие недифференцированные пластиды, называемые пропластидами. Меристематические клетки плотно упакованы, так что между ними нет заметных воздухоносных межклетников.

Клетки апикальной меристемы называют инициалями. При митотическом делении этих клеток одна из дочерних клеток остается в меристеме, а другая увеличивается в размерах и дифференцируется, с тем чтобы стать частью постоянного тела растения.

21.6.4. Первичный рост побега

Строение типичной апикальной меристемы побега представлено на рис. 21.17 и 21.18. На рис. 21.18 показано примерное подразделение верхушки побега на зоны деления, роста и дифференцировки клеток. У побега эти зоны перекрываются сильнее, чем в корне. В направлении от куполообразной апикальной меристемы назад клетки становятся все старше, так что в одной верхушке побега можно одновременно видеть разные этапы роста. Поэтому изучать последовательные стадии развития растительной ткани относительно несложно.

Рис. 21.17. Апикальная меристема

Рис. 21.18. Кончик побега двудольного растения (в продольном разрезе, схема). Видны апикальная меристема и зоны первичного роста. Для простоты проводящие ткани, идущие в листья и почки, не показаны

В побегах различают три основные зоны меристематической ткани: 1) протодерму, дающую начало эпидермису; 2) прокамбий

, образующий проводящие ткани, т.е. перицикл, флоэму, васкулярный камбий и ксилему; 3) основную меристему, образующую паренхимные основные ткани (у двудольных это кора и сердцевина). Эти меристематические ткани закладываются в результате деления инициалей в верхушке побега. В зоне роста дочерние клетки, образующиеся путем деления инициалей, увеличиваются в размерах — главным образом за счет осмотического поглощения воды, поступающей в цитоплазму, а из нее — в вакуоли. Рост стеблей и корней в длину достигается в основном за счет происходящего на этой стадии удлинения клеток (рис. 21.19).

Рис. 21.19. Стадия растяжения в росте меристематической клетки

Мелкие вакуоли увеличиваются в размерах и сливаются в конце концов в одну большую вакуоль. Развивающееся в клетке тургорное давление растягивает ее тонкие стенки, а относительное расположение целлюлозных фибрилл в них определяет окончательную форму клетки. Объем цитоплазмы на конечном этапе может быть лишь немногим больше, чем в исходной меристематической клетке, но теперь вакуоль оттесняет ее на периферию. Когда рост почти завершается, у многих клеток происходит дополнительное утолщение стенок за счет целлюлозы или лигнина, в зависимости от типа клетки. Это может ограничить дальнейший рост, но не обязательно ведет к его полному прекращению. Например, удлинение колленхимных клеток в коре может продолжаться, в то время как на внутренней стороне их первичных стенок откладывается целлюлоза в виде столбиков. Таким образом, клетки колленхимы еще в период своего роста могут нести опорные функции. В отличие от этого на стенках развивающихся клеток склеренхимы откладываются толстые слои лигнина, и клетки вскоре отмирают, т.е. их дифференцировка начинается лишь после того, как рост фактически завершен.