Поскольку общепринятых символов для обозначения аллелей с неполным доминированием не существует, нам необходимо ввести для генотипов такие символы, чтобы сделать понятными приведенные ниже схемы получения андалузских кур. Возможны, например, такие обозначения: черные — В; "обрызганные" -b, W, Вw
или BBW. Результаты скрещивания между гомозиготными черными и "обрызганными" курами представлены на рис. 23.23.Рис. 23.23. Скрещивание кур андалузской породы: гибриды F1
При скрещивании между собой особей F1
отношение фенотипов в F2 отличается от менделевского отношения 3:1, типичного для моногибридного скрещивания. В этом случае получается отношение 1:2:1, где у половины особей F2 будет такой же генотип, как у F1 (рис. 23.24). Отношение 1:2:1 характерно для результатов скрещиваний при неполном доминировании. Другие примеры приведены в табл. 23.4.Таблица 23.4. Примеры неполного доминирования
Рис. 23.24. Скрещивание кур андалузской породы: гибриды F2
23.7.2. Множественные аллели
Во всех рассмотренных до сих пор случаях каждый признак контролировался одним геном, который мог быть представлен одной из двух аллельных форм. Известно, однако, немало примеров, когда один признак проявляется в нескольких различных формах, контролируемых тремя и более аллелями, из которых любые два могут находиться в соответствующих локусах гомологичных хромосом. В таких случаях говорят о множественных аллелях
. Такие признаки, как окраска шерсти у мышей, цвет глаз у мышей и группы крови у человека, контролируются множественными аллелями.Наследование групп крови
Группа крови контролируется аутосомным геном. Локус этого гена обозначают буквой I (от слова "изогемагглютиноген"), а три его аллеля буквами А, В и О. Аллели А и В доминантны в одинаковой степени, а аллель О рецессивен по отношению к ним обоим. Генотипы, представленные в табл. 23.5, определяют фенотипическое проявление групп крови. При наличии одного доминантного аллеля в крови образуется вещество, называемое агглютинином, которое действует как антитело. Например, при генотипе IА
IO на мембране эритроцитов образуется агглютиноген А, а в плазме содержится агглютинин анти-В (кровь соответствует группе А).0 методе определения групп крови см. в разд. 14.14.6.Таблица 23.5. Генотипы групп крови у человека
23.7.3. Летальные гены
Известны случаи, когда один ген может оказывать влияние на несколько признаков, в том числе на жизнеспособность. У человека и других млекопитающих определенный рецессивный ген вызывает образование внутренних спаек легких, что приводит к смерти при рождении. Другим примером служит ген, который влияет на формирование хряща и вызывает врожденные уродства, ведущие к смерти плода или новорожденного.
У кур, гомозиготных по аллелю, вызывающему "курчавость" перьев, неполное развитие перьев влечет за собой несколько фенотипических эффектов. У таких кур теплоизоляция недостаточна, и они страдают от охлаждения. Для компенсации потери тепла у них появляется ряд структурных и физиологических адаптаций, но эти адаптации малоэффективны и среди таких кур высока смертность.