Биология. В 3-х томах. Т. 3

При гаметогенезе наблюдается типичное менделевское расщепление по половым хромосомам. Например, у млекопитающих каждое яйцо содержит одну Х-хромосому, половина спермиев — одну X-хромосому, а другая половина — одну Y-хромосому (рис. 23.18). Пол потомка зависит от того, какой спермий оплодотворит яйцеклетку. Пол с генотипом XX называют гомогаметным, так как у него образуются одинаковые гаметы, содержащие только Х-хромосомы, а пол с генотипом XY-гетерогаметным, так как половина гамет содержит Х-, а половина — Y-хромосому. У человека генотипический пол данного индивидуума определяют, изучая неделящиеся клетки. Одна Х-хромосома всегда оказывается в активном состоянии и имеет обычный вид. Другая, если она имеется, бывает в покоящемся состоянии, в виде плотного темно-окрашенного тельца, называемого тельцем Барра. Число телец Барра всегда на единицу меньше числа наличных Х-хромосом, т.е. у самца (XY) их нет вовсе, а у самки (XX)-только одно. Функция Y-хромосомы, очевидно, варьирует в зависимости от вида. У человека Y-хромосома контролирует дифференцировку семенников, которая в дальнейшем влияет на развитие половых органов и мужских признаков (см. разд. 20.3.1). У большинства организмов, однако, Y-хромосома не содержит генов, имеющих отношение к полу. Ее даже называют генетически инертной или генетически пустой, так как в ней очень мало генов. Как полагают, у дрозофилы гены, определяющие мужские признаки, находятся в аутосомах, и их фенотипические эффекты маскируются наличием пары Х-хромосом; в присутствии одной Х-хромосомы мужские признаки проявляются. Это пример наследования, ограниченного полом (в отличие от наследования, сцепленного с полом), при котором, например, у женщин подавляются гены, детерминирующие рост бороды.

Рис. 23.18. Генетическое объяснение соотношения полов у человека

Морган и его сотрудники заметили, что наследование окраски глаз у дрозофилы зависит от пола родительских особей, несущих альтернативные аллели. Красная окраска глаз доминирует над белой. При скрещивании красноглазого самца с белоглазой самкой в F₁ получали равное число красноглазых самок и белоглазых самцов (рис. 23.19, A). Однако при скрещивании белоглазого самца с красноглазой самкой в F₁ были получены в равном числе красноглазые самцы и самки (рис. 23.19, Б). При скрещивании этих мух F₁ между собой были получены красноглазые самки, красноглазые и белоглазые самцы, но не было ни одной белоглазой самки (рис. 23.19,В). Тот факт, что у самцов частота проявления рецессивного признака была выше, чем у самок, наводил на мысль, что рецессивный аллель, определяющий белоглазость, находится в Х-хромосоме, а Y-хромосома лишена гена окраски глаз. Чтобы проверить эту гипотезу, Морган скрестил исходного белоглазого самца с красноглазой самкой из F₁ (рис. 23.19, Г). В потомстве были получены красноглазые и белоглазые самцы и самки. Из этого Морган справедливо заключил, что только Х-хромосома несет ген окраски глаз. В Y-хромосоме соответствующего локуса вообще нет. Это явление известно под названием наследования, сцепленного с полом.

Рис. 23.19. А и Б. Реципрокные экспериментальные скрещивания между красноглазой и белоглазой дрозофилами, проведенные Морганом. Обратите внимание на низкую частоту появления белых глаз. В. Инбридинг между красноглазым самцом F₁ и красноглазой (гетерозиготной) самкой F₁ подтвердил полученные результаты. Г. Скрещивание между белоглазым самцом и красноглазой (гетерозиготной) самкой F₁. Обратите внимание на то, что признак белоглазости наблюдается только у самок, гомозиготных по этому аллелю

23.10. У дрозофилы гены длины крыльев и окраски глаз сцеплены с полом. Нормальная длина крыла и красные глаза доминируют над миниатюрными крыльями и белыми глазами.

а) Каким будет потомство F₁и F₂при скрещивании между самцом с миниатюрными крыльями и красными глазами и гомозиготной самкой с нормальными крыльями и белыми глазами? Объясните ожидаемые результаты.

б) Скрещивание между самкой из полученного выше поколения и белоглазым самцом с миниатюрными крыльями дало следующие результаты:

Самцы и самки с нормальными крыльями и белыми глазами 35

Самцы и самки с нормальными крыльями и красными глазами 17

Самцы и самки с миниатюрными крыльями и белыми глазами 18