Изучение других организмов привело к сходным результатам. При экспериментальном скрещивании разнообразных организмов обнаружилось, что некоторые группы сцепления больше других (т.е. в них больше генов). Изучение хромосом этих организмов показало, что они имеют разную длину. Морган доказал наличие четкой связи между этими наблюдениями. Они послужили дополнительными подтверждениями локализации генов в хромосомах.
23.5.1. Гигантские хромосомы и гены
В 1913 г. Стертевант начал свою работу по картированию положения генов в хромосомах дрозофилы, но это было за 21 год до того, как появилась возможность связать различимые в хромосомах структуры с генами. В 1934 г. было замечено, что в клетках слюнных желез дрозофилы хромосомы примерно в 100 раз крупнее, чем в других соматических клетках. По каким-то причинам эти хромосомы многократно удваиваются, но не отделяются друг от друга, до тех пор пока их не наберется несколько тысяч, лежащих бок о бок. Окрасив хромосомы и изучая их с помощью светового микроскопа, можно увидеть, что они состоят из чередующихся светлых и темных поперечных полос (рис. 23.15). Для каждой хромосомы характерен свой особый рисунок полос. Первоначально предполагали, или скорее надеялись, что эти полосы представляют собой гены, но оказалось, что дело обстоит не так просто. У дрозофилы можно искусственным путем вызывать различные фенотипические аномалии, которые сопровождаются определенными изменениями в рисунке поперечных полос, видимых под микроскопом. Эти фенотипические и хромосомные аномалии коррелируют в свою очередь с генными локусами, обозначенными на хромосомных картах, которые были построены по данным о частоте рекомбинаций в экспериментальных скрещиваниях. Это позволяет сделать вывод, что полосы на хромосомах действительно как-то связаны с генами, но взаимоотношения между теми и другими остаются пока неясными.
Рис. 23.15. Гигантские хромосомы из клеток слюнных желез Drosophila melanogaster. Видны четыре пары хромосом, соединенных своими центромерами
23.6. Определение пола
Особенно четким примером описанного выше метода установления зависимости между фенотипическими признаками организмов и строением их хромосом служит определение пола. У дрозофилы фенотипические различия между двумя полами явно связаны с различиями в хромосомах (рис. 23.16). При изучении хромосом у самцов и самок ряда животных между ними были обнаружены некоторые различия. Как у мужских, так и у женских особей во всех клетках имеются пары одинаковых (гомологичных) хромосом, но по одной паре хромосом они различаются. Это половые хромосомы
(гетеросомы). Все остальные хромосомы называют аутосомами. Как можно видеть на рис. 23.16, у дрозофилы четыре пары хромосом. Три пары (II, III и IV) идентичны у обоих полов, но пара I, состоящая из идентичных хромосом у самки, различается у самца. Эти хромосомы называют Х- и Y-хромосомами; генотип самки XX, а самца-XY. Такие различия по половым хромосомам характерны для большинства животных, в том числе для человека (рис. 23.17), но у птиц (включая кур) и у бабочек наблюдается обратная картина: у самок имеются хромосомы XY, а у самцов-XX. У некоторых насекомых, например у прямокрылых, Y-хромосомы нет вовсе, так что самец имеет генотип Х0.Рис. 23.16. Хромосомные наборы самца и самки D. melanogaster. Они состоят из четырех пар хромосом (пара I-половые хромосомы)
Рис. 23.17. Вид половых хромосом человека в метафазе митоза