Биология. В 3-х томах. Т. 3

Самцы и самки с миниатюрными крыльями и красными глазами 36 Объясните появление этих фенотипов и их численные соотношения.

23.6.1. Наследование, сцепленное с полом

Гены, находящиеся в половых хромосомах, называют сцепленными с полом. В Х-хромосоме имеется участок, для которого в Y-хромосоме нет гомолога (рис. 23.20). Поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются даже в том случае, если они рецессивны. Эта особая форма сцепления позволяет объяснить наследование признаков, сцепленных с полом, например цветовой слепоты, раннего облысения и гемофилии у человека. Гемофилия-сцепленный с полом рецессивный признак, при котором нарушается образование фактора VIII, ускоряющего свертывание крови. Ген, детерминирующий синтез фактора VIII, находится в участке Х-хромосомы, не имеющем гомолога, и представлен двумя аллелями-доминантным нормальным и рецессивным мутантным. Возможны следующие генотипы и фенотипы:

Рис. 23.20. Гомологичные и негомологичные участки половых хромосом

Особей женского пола, гетерозиготных по любому из сцепленных с полом признаков, называют носителями соответствующего рецессивного гена. Они фенотипически нормальны, но половина их гамет несет рецессивный ген. Несмотря на наличие у отца нормального гена, сыновья матерей-носителей с вероятностью 50% (1/2) будут страдать гемофилией.

От брака женщины-носителя с нормальным мужчиной могут родиться дети с различными фенотипами (рис. 23.21).

Рис. 23.21. Механизм наследования аллеля гемофилии, сцепленного с полом

Один из наиболее хорошо документированных примеров наследования гемофилии мы находим в родословной потомков английской королевы Виктории. Предполагают, что ген гемофилии возник в результате мутации у самой королевы Виктории или у одного из ее родителей. На рис. 23.22 показано, как этот ген передавался ее потомкам.

Рис. 23.22. Наследование гемофилии у потомков королевы Виктории. На схеме указаны только те потомки, которые участвовали в передаче гемофилии или были поражены ею. Родословная британского королевского дома продолжена, чтобы показать, почему гемофилия не проявилась здесь ни у одного из потомков королевы Виктории на протяжении семи поколений

23.11. Окраска тела у кошек и у крыжовниковой пяденицы (Abraxas grossulariata) контролируется сцепленным с полом геном, локализованным в Х-хромосоме. В двух экспериментальных скрещиваниях, в которых гомогаметный пол в родительском поколении был гомозиготным по окраске тела, получены следующие разультаты:

Какой пол является гетерогаметным у каждого из этих организмов?

23.7. Взаимодействие между генами

До сих пор в этой главе рассматривались относительно простые аспекты генетики: доминирование, моногибридное и дигибридное скрещивание, сцепление, определение пола и наследование, сцепленное с полом. Известны, однако, и другие взаимодействия между генами, и возможно, что именно они определяют большую часть фенотипических признаков организма. Ниже будут описаны некоторые из этих взаимодействий.

23.7.1. Неполное доминирование

Известны случаи, когда два или более аллелей не проявляют в полной мере доминантность или рецессивность, так что в гетерозиготном состоянии ни один из аллелей не доминирует над другим. Это явление неполного доминирования, или кодоминантность, представляет собой исключение из описанного Менделем правила наследования при моногибридных скрещиваниях. К счастью, Мендель выбрал для своих экспериментов признаки, которым не свойственно неполное доминирование; в противном случае оно могло бы сильно осложнить его первые исследования.

Неполное доминирование наблюдается как у растений, так и у животных. В большинстве случаев гетерозиготы обладают фенотипом, промежуточ ным между фенотипами доминантной и рецессивной гомозигот. Примером служат андалузские куры, полученные в результате скрещивания чистопородных черных и "обрызганных белых" (splashed white) кур. Черное оперение обусловлено наличием аллеля, определяющего синтез черного пигмента меланина. У "обрызганных" кур этот аллель отсутствует. У гетерозигот меланин развивается не в полной мере, создавая лишь голубоватый отлив на оперении.