Биология. В 3-х томах. Т. 3

Воздействие летального гена ясно видно на примере наследования окраски шерсти у мышей. У диких мышей шерсть обычно серая, типа агути; но у некоторых мышей шерсть желтая. При скрещиваниях между желтыми мышами в потомстве получаются как желтые мыши, так и агути в отношении 2:1. Единственное возможное объяснение таких результатов состоит в том, что желтая окраска шерсти доминирует над агути и что все желтые мыши гетерозиготны. Атипичное менделевское отношение объясняется гибелью гомозиготных желтых мышей до рождения (рис. 23.25). При вскрытии беременных желтых мышей, скрещенных с желтыми же мышами, в их матках были обнаружены мертвые желтые мышата. Если же скрещивались желтые мыши и агути, то в матках беременных самок не оказывалось мертвых желтых мышат, поскольку при таком скрещивании не может быть потомства, гомозиготного по гену желтой шерсти (YY).

Рис. 23.25. Генетическое объяснение наследования окраски шерсти при скрещивании желтых мышей друг с другом (YY-летальный генотип)

23.7.4. Генные комплексы

В некоторых случаях в каком-то генном локусе присутствует пара аллелей, полностью контролирующая один фенотипический признак. Однако такие случаи сравнительно редки. Большинство признаков определяется взаимодействием нескольких генов, образующих генный комплекс. Например, признак может контролироваться двумя или большим числом взаимодействующих генов, находящихся в разных локусах. Так, наследование формы гребня у петухов контролируется генами, находящимися в двух локусах и притом в разных хромосомах; в результате взаимодействия этих генов возникают четыре разных фенотипа, известных под названиями гороховидного, розовидного, ореховидного и простого гребня (рис. 23.26). Развитие гороховидного и розовидного гребня определяется соответственно наличием доминантного аллеля Р или R при отсутствии другого доминантного аллеля. Ореховый гребень образуется в результате модифицированной формы неполного доминирования, когда имеется по меньшей мере по одному аллелю гороховидного и розовидного гребня (т. е. при генотипе PR). Простой гребень развивается только у гомозигот по обоим рецессивным генам (т. е. pprr). Эти фенотипы и генотипы представлены в табл. 23.6.

Таблица 23.6. Возможные генотипы кур с различной формой гребня

Рис. 23.26. Изменчивость формы гребня у кур: А — простой гребень

Рис. 23.26. Изменчивость формы гребня у кур: Б — гороховидный

Рис. 23.26. Изменчивость формы гребня у кур: В — розовидный

Рис. 23.26. Изменчивость формы гребня у кур: Г — ореховидный

Генотипы F₂ и отношение фенотипов в F₂ от скрещивания между гомозиготной курицей с гороховидным гребнем и гомозиготным петухом с розовидным гребнем показаны на рис. 23.27.

Рис. 23.27. Генетическое объяснение наследования формы гребня у кур

23.14. У кур аллель белого оперения (W) доминирует над аллелем черного оперения (w). Аллель Р дает гороховидный, а аллель R — розовидный гребень; при одновременном наличии этих двух аллелей образуется ореховидный гребень, а их рецессивные аллели в гомозиготном состоянии обусловливают развитие простого гребня.

При скрещивании черного петуха с розовидным гребнем и белой курицы с ореховидным гребнем были получены потомки со следующими фенотипами: 3 белых с ореховидным гребнем, 3 черных с ореховидным, 3 белых с розовидным, 3 черных с розовидным, 1 белый с гороховидным, 1 черный с гороховидным, 1 белый с простым и 1 черный с простым гребнем.

Укажите генотипы родительских особей. Объясните подробно, каким образом могли получиться указанные фенотипы.

23.7.5. Эпистаз

Ген называют эпистатическим (от греч. epi-над), если его присутствие подавляет эффект какого-либо гена, находящегося в другом локусе. Эпистатические гены иногда называют ингибирующими генами, а те гены, действие которых ими подавляется, — гипостатическими (от греч. hуро-под).