Биология. В 3-х томах. Т. 3

Несмотря на эти достижения, многие процессы, протекающие в почках, еще недостаточно изучены (например, неясна функция петли Генле). В этих случаях наши представления — всего лишь гипотезы о том, как могли бы осуществляться те или иные функции.

Для определения скорости фильтрации и реабсорбции в почках и скорости кровотока в них использовались различные методы определения почечного клиренса веществ, содержащихся в плазме крови. Клиренс — один из показателей быстроты удаления веществ из плазмы почками.

Скорость фильтрации плазмы в почках (клубочковой фильтрации) может быть непосредственно вычислена по величине клиренса таких веществ, как инулин (С₆Н₁₀О₅), которые фильтруются из крови почками, но не подвергаются реабсорбции или секреции. У человека общая скорость клубочковой фильтрации в обеих почках составляет около 125 мл/мин.

19.5.6. Строение и функция нефрона

Мальпигиево тельце состоит из почечного клубочка и окружающей его боуменовой капсулы. Эта капсула образуется в результате впячивания слепого конца эпителиального канальца и охватывает в виде двуслойного мешочка почечный клубочек. Последний состоит примерно из 50 собранных в пучок капилляров, на которые разветвляется единственная подходящая к клубочку приносящая артериола и которые сливаются затем в выносящую артериолу (рис. 19.19). Строение мальпигиева тельца целиком связано с его функцией — фильтрацией крови. Стенки капилляров состоят из одного слоя эндотелиальных клеток, между которыми имеются поры диаметром 50 -100 нм. Эти клетки лежат на базальной мембране, которая полностью окружает каждый капилляр и образует непрерывный слой, полностью отделяющий находящуюся в капилляре кровь от просвета боуменовой капсулы (рис. 19.20). Внутренний листок боуменовой капсулы состоит из клеток, называемых подоцитами и напоминающих морскую звезду с ее лучами.

Рис. 19.19. Клубочки и артериолы в почке собаки, инъецированные силиконовой смолой. Ткани растворены

Рис. 19.20 Схема строения мальпигиева тельца. Показаны типичные клетки клубочка и боуменовой капсулы

От тела подоцита отходят несколько больших первичных отростков, а от них — вторичные мелкие отростки, напоминающие амбулакральные ножки морской звезды. Вторичные отростки поддерживают базальную мембрану и окруженный ею капилляр. Между первичными отростками соседних подоцитов имеются щелевидные поры шириной 25 нм, которые облегчают процесс фильтрации. Клетки наружного листка боуменовой капсулы представляют собой плоские неспециализированные эпителиальные клетки (рис. 19.21 и 19.22).

Рис. 19.21. А. Электронная микрофотография, показывающая строение клубочкового капилляра и стенки боуменовой капсулы. Плазма, находящаяся в просвете капилляра (К), проходит через поры капилляра (указаны стрелками); БМ — базальная мембрана, действующая как фильтр между капилляром и полостью боуменовой капсулы (БК). Вторичные отростки (ВО) подоцита (П) оканчиваются на базальной мембране, и между ними видны щелевидные поры (ЩП). Б. Микрофотография клубочкового капилляра, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа

Рис. 19.22. Схема путей, по которым происходит фильтрация плазмы из клубочкового капилляра в боуменову капсулу

В результате ультрафильтрации, происходящей в клубочках, из крови удаляются все вещества с молекулярной массой менее 68 000 и образуется жидкость, называемая клубочковым фильтратом.

Всего через обе почки проходит 1200 мл крови в 1 мин, т.е. за 4-5 мин проходит вся кровь, имеющаяся в кровеносной системе. В этом объеме крови содержится 700 мл плазмы, из которых 125 мл отфильтровывается в мальпигиевых тельцах. Вещества, фильтрующиеся из крови в клубочковых капиллярах, проходят через их поры, базальную мембрану и щелевидные поры под действием давления в капиллярах. Основную часть этого давления составляет гидростатическое давление крови, но эффективное фильтрационное давление, под действием которого происходит фильтрация жидкости из клубочков, — это равнодействующая трех видов давления, показанных на рис. 19.23, и выражается уравнением

Рис. 19.23. Направление и величины сил, определяющих фильтрационное давление в почечных клубочках человека

Кровяное давление в клубочковых капиллярах может варьировать при изменениях диаметра приносящей и выносящей артериол, находящихся под нервным и гормональным контролем. Сужение выносящей артериолы приводит к уменьшению оттока крови из клубочка и повышению в нем гидростатического давления. При таком состоянии в клубочковый фильтрат начинают проходить и вещества с молекулярной массой более 68 000.