При нормальной ходьбе электрическая активность камбаловидной мышцы начинается с отрыва пальцев стопы противоположной нижней конечности от поверхности опоры и заканчивается, когда пятка противоположной нижней конечности касается поверхности опоры. Функция камбаловидной мышцы заключается в сопротивлении кинетической силе движения вперед [144]. Сгибатели стопы (включая и камбаловидную мышцу) сначала вызывают удлиняющее сокращение, а несколько позже — укорачивающее сокращение во время фазы остановки шагового цикла. Такая активность камбаловидной мышцы способствует стабильности коленного сустава при устойчивом положении голеностопного сустава, предотвращает переднюю ротацию большеберцовой кости вокруг таранной кости и сохраняет энергию путем уменьшения вертикального смещения центра тяжести тела; такая активность не позволяет телу смещаться вперед [146]. Согласно Реггу [118], камбаловидная мышца помогает удерживать голеностопный сустав в вальгусном положении, что бывает при сохранении равновесия, стоя на одной ноге.
Камбаловидная и икроножная мышцы вместе образуют трехглавую мышцу голени, основную мышцу, сгибающую стопу в подошвенном направлении. Только одна из этой пары мышц — камбаловидная мышца — является мощным подошвенным сгибателем, действующим независимо от величины угла наклона голеностопного сустава. Поскольку ротация пяточного сухожилия достигает угла 90° [64, 96] и оно прикрепляется к внутренней трети пяточной кости (см. рис. 22.7) [96], камбаловидная мышца помогает также поворачивать стопу внутрь (инвертирует).
Камбаловидная мышца
Камбаловидная мышца является подошвенным сгибателем «ненагруженной, свободной» стопы. Janda [68] рассматривал ее как вспомогательную мышцу, участвующую в супинации стопы.
Хотя многие авторы не признают ее инверсионную функцию [29, 71, 123], современные исследования Michal и Holder 196] подтверждают, что камбаловидная мышца избирательно участвует в инверсии стопы. При изучении 28 препаратов, полученных при вскрытии, они установили, что камбаловидная часть пяточного сухожилия прикрепляется только к внутренней трети поверхности пяточной кости; следовательно, от нее можно ожидать инверсного действия на пятку. У 10 испытуемых стимулирование внутренней части камбаловидной мышцы приводило к подошвенному сгибанию и инверсии пятки и никогда — к ее эверсии. Наружная часть камбаловидной мышцы таким образом не тестировалась [96].
Campbella и соавт. [22], основываясь на ЭМГ-активности камбаловидной мышцы, зарегистрированной с использованием игольчатых электродов, установили, что простой зависимости между инверсией и эверсией стопы и активностью двигательной единицы внутренней или наружной частей этой мышцы, нет. Они обнаружили, что у нетренированных индивидов внутренняя часть камбаловидной мышцы была более активной во время эверсии скопы, а у тренированных во время эверсии заметно преобладала ЭМГ-активность наружной части мышцы. Это различие может быть обусловлено тем, что тренированные люди более эффективно используют камбаловидную мышцу [22].
Сравнивая активность камбаловидной и икроножных мышц при подошвенном сгибании стопы в голеностопном суставе при различных нагрузках, Herman и Bragin [61] установили, что ЭМГ-активность камбаловидной мышцы доминировала при минимальных сокращениях во время тыльного сгибания стопы. Отношение ЭМГ-активности и напряженности камбаловидной мышцы не зависело от ее длины. Однако икроножная мышца была более ЭМГ-активной, когда голеностопный сустав находился в положении подошвенного сгибания, при сильном сокращении и в состоянии быстрого прогрессирующего напряжения.
Камбаловидная мышца является наиболее выдающейся среди мышц человека с точки зрения ее устойчивости к утомлению. Kukulka и соавт. [72] установили, что камбаловидная мышца более устойчива к утомлению, чем собственные мышцы кистей и стоп. Ее время сокращения на 50 % дольше, а период полурелаксации на 50 % длиннее, чем эти показатели у обеих головок икроножной мышцы [154]. Van Hinsberg и соавт. [155] обнаружили, что у камбаловидной мышцы наивысшая окислительная активность ферментов по сравнению со всеми мышцами нижней конечности, которые подверглись тестированию (ягодичные, четырехглавая и икроножная мышцы). При анализе биоптата, полученного из камбаловидной мышцы [155], оказалось, что окислялось больше пальмитата и активность цитохром-с-оксидазы на 1 мг гомогената была выше, чем в других мышцах нижней конечности, и, вероятно, это объясняется большим содержанием медленно включающихся мышечных волокон (типа 1), зависимых скорее от окислительного, чем от гликолитического метаболизма.