Биология. В 3-х томах. Т. 3

52 с пурпурными цветками и коротким стеблем

47 с пурпурными цветками и длинным стеблем

49 с красными цветками и коротким стеблем

45 с красными цветками и длинным стеблем.

Дайте полное объяснение этим результатам.

23.3.1. Кроссинговер и частота рекомбинаций

В 1909 г. бельгийский цитолог Янссенс наблюдал образование хиазм во время профазы I мейоза (см. разд. 22.3). Генетическое значение этого процесса разъяснил Морган, высказавший мнение, что кроссинговер (обмен аллелями) происходит в результате разрыва и рекомбинации гомологичных хромосом во время образования хиазм. В дальнейшем сопоставление цитологических данных с данными о соотношениях рекомбинантных фенотипов подтвердило, что обмен генетическим материалом в мейозе происходит почти буквально между всеми гомологичными хромосомами. Аллели, входящие в группы сцепления у родительских особей, разделяются и образуют новые сочетания, которые попадают в гаметы, — процесс, называемый генетической рекомбинацией. Потомков, которые получаются из таких гамет с "новыми" сочетаниями аллелей, называют рекомбинантами. Таким образом, кроссинговер представляет собой важный источник генетической изменчивости, наблюдаемой в популяциях.

Для иллюстрации принципа кроссинговера можно рассмотреть поведение пары гомологичных хромосом дрозофилы, несущих аллели серой окраски тела и длинных крыльев (оба аллеля доминантные) и черной окраски тела и зачаточных крыльев (оба аллеля рецессивные), во время образования хиазм. Скрещивание между гомозиготным серым длиннокрылым самцом и гомозиготной черной самкой с зачаточными крыльями дало в F₁ гетерозиготных потомков с серым телом и длинными крыльями (рис. 23.10).

Рис. 23.10. Генетическое объяснение процесса кроссинговера и появления рекомбинантных генотипов. Подсчитав число особей, у которых выявляется рекомбинация (х), и общее число особей (у), можно вычислить частоту рекомбинаций по формуле: Частота рекомбинации (%) = ^x/_y ·100

При возвратном скрещивании мух из поколения F₁ с гомозиготными двойными рецессивами были получены следующие результаты:

Как показывают эти результаты, гены, определяющие окраску тела и длину крыльев, сцеплены. (Вспомните, что если бы эти гены находились в разных хромосомах и поэтому распределялись случайным образом, то при дигибридном скрещивании гетерозиготы F₁ с гомозиготой по двум рецессив-ным признакам получилось бы соотношение фенотипов 1:1:1:1.) Из приведенных цифр можно вычислить частоту рекомбинации генов, определяющих окраску тела и длину крыльев.

Частота рекомбинаций вычисляется по формуле

В нашем примере частота рекомбинации равна

Это значение соответствует числу рекомбинаций, происходящих при образовании гамет. Один из учеников Моргана, А. X. Стертевант, высказал мысль, что частоты рекомбинаций свидетельствуют о линейном расположении генов вдоль хромосомы. Еще более важное предположение Стертеванта состояло в том, что частота рекомбинаций отражает относительное расположение генов в хромосоме: чем дальше друг от друга находятся сцепленные гены, тем больше вероятность того, что между ними произойдет кроссинговер, т.е. тем выше частота рекомбинантов (рис. 23.11).

Рис. 23.11. А В и С — три генных локуса, расположенных в одной хромосоме. Вероятность кроссинговера и разделения для генов А и С выше, чем для генов В и С или А и В, так как частота кроссинговера зависит от расстояния между генами

23.8. На приведенной ниже схеме изображены локусы двенадцати аллелей, расположенные в паре хромосом. Показаны их относительные расстояния от центромеры.

а) Как называют изображенные здесь хромосомы?

б) Между какими двумя локусами чаще всего будет происходить кроссинговер?

в) Произойдет ли кроссинговер между генами, определяющими цвет глаз и форму антенн? Обоснуйте свой ответ.

23.4. Генетические карты