Биология. В 3-х томах. Т. 3

Данные о частотах рекомбинаций важны прежде всего потому, что дают генетикам возможность составлять карты относительного расположения генов в хромосомах. Хромосомные карты строятся путем прямого перевода частоты рекомбинаций между генами в предполагаемые расстояния на хромосоме. Если частота рекомбинации между генами А и В равна 4%, то это означает, что они расположены в одной и той же хромосоме на расстоянии 4 морганид друг от друга (морганида — единица расстояния на генетической карте); если частота рекомбинации между генами А и С равна 9%, то они разделены расстоянием 9 морганид. Однако эти данные еще не позволяют сказать, в каком порядке расположены гены А, В и С (рис. 23.12).

Рис. 23.12. Определение возможного положения генов А, В и С в хромосоме, основанное на данных, изложенных в тексте

На практике обычно определяют частоту рекомбинации по меньшей мере для трех генов одновременно; этот метод, называемый триангуляцией, позволяет определить не только расстояния между генами, но и их последовательность. Рассмотрим, например, частоты рекомбинации, установленные в результате ряда экспериментальных скрещиваний при участии четырех генов:

Р — Q = 24%

R — Р = 14%

R — S = 8%

S — Р = 6%

Для того чтобы установить последовательность генов и расстояния между ними, вычерчивают линию, изображающую хромосому, и производят следующие действия.

1. В середину хромосомы помещают гены с наименьшей частотой рекомбинации, т. е. S — Р = = 6% (рис. 23.13,I).

2. Выбирают следующую по величине частоту рекомбинации, т.е. R — S = 8%, и указывают два возможных положения R в хромосоме по отношению к S (рис. 23.13,II).

Рис. 23.13. Установление положений генов Р, Q, R и S в хромосоме с помощью метода триангуляции

3. Проделывают то же самое со следующей частотой рекомбинации, т.е. R — Р = 14%. При этом выясняется, что R не может находиться вправо от Р (рис. 23.13,III).

4. Проделывают то же самое для Р — Q = 24% (рис. 23.13,IV). Положение Q не может быть установлено без дополнительной информации. Если, например, окажется, что частота рекомбинации Q — Я =10%, то это подтвердит расположение гена Q в левом конце хромосомы.

При построении хромосомных карт могут возникнуть затруднения, создаваемые двойным кроссинговером; особенно это касается тех случаев, когда изучаемые гены разделены большими расстояниями, так как число выявляемых рекомбинантов бывает при этом меньше фактического числа перекрестов. Если, например, произойдет кроссинговер в двух местах — между А и В и между В и С (рис. 23.14), то А и С внешне проявят себя как сцепленные, но хромосома будет нести теперь рецессивный аллель b.

Рис. 23.14. Пора гомологичных хромаmид, одна из которых несет доминантные аллели А, В и С, а другая — рецессивные аллели a, b и с. Кроссинговер происходит в двух точках -* 1 и *2. II. Результат разделения хроматид: последовательности аллелей в них иные, хотя последовательность генных локусов и расстояния между ними остаются прежними

23.9. У кукурузы гены окрашенного семени и гладкого эндосперма доминируют над генами неокрашенного семени и сморщенного эндосперма. Линию, гомозиготную по обоим доминантным признакам, скрещивали с линией, гомозиготной по рецессивным признакам; при анализирующем скрещивании F₂с растениями F₁были получены следующие результаты:

окрашенные семена, гладкий эндосперм 380

неокрашенные семена, сморщенный эндосперм 390

окрашенные семена, сморщенный эндосперм 14

неокрашенные семена, гладкий эндосперм 10

Вычислите расстояние в морганидах между генами окраски семян и характера эндосперма.

23.5. Группы сцепления и хромосомы

Изложенные в этой главе данные демонстрируют постепенный рост наших знаний о механизмах наследственности. Генетические исследования, проводившиеся в начале нашего века, в основном были направлены на выяснение роли генов в передаче признаков. Работы Моргана с плодовой мушкой Drosophila melanogaster показали, что большинство фенотипических признаков объединено у нее в четыре группы сцепления и признаки каждой группы наследуются совместно. Было замечено, что число групп сцепления соответствует числу пар хромосом.